Loganiaceae植物Antonia ovata分泌结构的重新界定：基于解剖学与组织化学证据的Gentianales目粘液腺研究新视角

本研究针对Gentianales目Loganiaceae科Antonia ovata长期被误判为"花外蜜腺"的分泌结构，通过形态解剖学、显微形态学和组织化学分析，首次证实其符合粘液腺(colleter)特征。研究发现该结构分泌亲水性无色粘液覆盖幼叶与顶端分生组织，组织化学检测证实分泌物为多糖类物质，为Gentianales目五科（特别是Gelsemiaceae和Loganiaceae）粘液腺的演化研究提供关键解剖学证据。

　　

在植物形态学领域，Gentianales目（龙胆目）作为被子植物的重要类群，其成员普遍具有特殊的分泌结构——粘液腺(colleter)。这类结构在Apocynaceae（夹竹桃科）和Rubiaceae（茜草科）中被广泛记载，但在Loganiaceae（马钱科）和Gelsemiaceae（钩吻科）中却长期缺乏解剖学证据。更引人关注的是，马钱科Antonia ovata的幼叶分泌结构长期被误认为是"花外蜜腺"，尽管其形态特征与典型粘液腺高度相似，但始终缺乏分泌物成分的直接证据。这种分类学争议不仅影响植物功能形态学的认知，更阻碍了对Gentianales目五科系统发育关系的深入理解。

为解决这一科学问题，来自联邦大学的研究团队以巴西塞拉多生态区的Antonia ovata为研究对象，通过多学科技术手段对其分泌结构展开系统研究。研究人员发现，该植物幼叶表面覆盖的透明粘稠分泌物并非花蜜，而是典型粘液腺分泌的多糖物质。这一发现不仅纠正了长达数十年的分类错误，更为理解Gentianales目关键特征的演化提供了新的解剖学支点。相关成果发表在植物学经典期刊《Flora》上。

研究团队采用三种关键技术：野外采样结合标本制备（样本来自巴西米纳斯吉拉斯州Paraopeba国家森林）、光学显微镜与扫描电镜的形态结构观察、以及针对分泌物的组织化学检测（包括多糖特异性染色）。通过比较不同发育阶段叶片的分泌特征，建立了粘液腺功能动态的完整图谱。

【Morphological aspects of leaf colleters and secretion】
研究发现A. ovata的粘液腺呈指状标准型，位于叶柄内(intrapetiolar)位置。幼叶期腺体呈现半透明状，分泌大量亲水性无色粘液覆盖叶原基；而发育至第二或第三节点时，腺体顶端出现显著黑化现象。电镜观察显示叶原基表面密被保护性毛状体(tector trichomes)，与粘液共同构成物理化学防御体系。

【DISCUSSION】
通过对比Gentianales目各科粘液腺特征，研究确认A. ovata的结构符合Robbrecht（1988）定义的"标准型粘液腺"。其分泌活动严格限定在幼叶发育早期，分泌物多糖性质经组织化学验证，这与Judd等人（2009）描述的目内典型特征完全吻合。特别值得注意的是，该发现填补了Loganiaceae科粘液腺解剖学数据的空白，为理解Gelsemiaceae-Gentianaceae分支与Apocynaceae-Loganiaceae分支的形态演化差异提供了新证据。

研究结论表明，A. ovata的分泌结构应正式归类为粘液腺而非花外蜜腺。这一界定不仅修正了传统认知，其揭示的"顶端黑化"现象更暗示了腺体程序性死亡的潜在机制。从系统发育角度看，该成果支持Antonelli等人（2021）提出的Gentianales目演化框架，即Rubiaceae作为基部姐妹群，而Gelsemiaceae与Gentianaceae、Apocynaceae与Loganiaceae分别构成密切关联的分支。

这项研究的科学价值在于：首次为Loganiaceae科提供符合国际标准的粘液腺解剖学描述；建立了粘液腺发育动态与分泌物成分的完整数据库；为植物防御机制研究提供了新的模式系统。正如作者Valdnéa Casagrande Dalvi强调的，该发现"重新绘制了Gentianales目关键形态特征的分布图谱"，对理解被子植物复杂性状的适应性演化具有启示意义。