Zoraptera触角形态与感受器的首次比较研究：基于扫描电镜的螺旋角虫与精角虫科物种分析

本研究通过扫描电子显微镜(SEM)首次系统比较了Zoraptera(缺翅目)两个科代表物种的触角感受器类型、分布及功能差异。研究人员在螺旋角虫科(Spiralizoridae)和精角虫科(Zorotypidae)的3个物种中鉴定出5大类10亚型感受器，包括Bohm感受器(BS)、钟形感受器(Ca)、毛形感受器(C1-C3)、锥形感受器(B1-B3)及栓锥感受器(St)，发现感受器组合具有科级分类学意义，并首次在精角虫中发现特有的C3、B3和St型感受器。该研究为理解这类古老昆虫的感觉生态学提供了新见解，并为Polyneoptera(多新翅类)的系统发育研究提供了新的形态学证据。

　　

在热带雨林腐朽的木材下，生活着一类神秘而古老的昆虫——缺翅目(Zoraptera)，它们被称为"天使昆虫"或"地虱"，体型微小且行踪隐蔽。这类昆虫存在两种形态：无翅无眼的"无翅型"(apteron)和有翅具复眼的"有翅型"(alate)，后者在后期会脱翅成为"脱翅型"(dealate)。尽管它们被认为是起源于古生代的古老类群，但由于体型微小(体长仅1-2毫米)和形态高度保守，其系统学地位长期存在争议，被称为"缺翅目难题"(Zoraptera problem)。更特别的是，这类昆虫的触角感受器系统近百年来仅有1978年对佛罗里达 Hubbardi 角虫(现归入Usazoros属)的单一研究，严重限制了对这类昆虫感觉生态学和分类学特征的理解。

法国南特大学、捷克帕拉茨基大学和奥斯特拉瓦大学的研究团队首次采用扫描电子显微镜(SEM)对婆罗洲两种缺翅目昆虫——代表螺旋角虫科(Spiralizoridae)的螺旋角虫(Spiralizoros cervicornis)和未定种(Spiralizoros sp.)，以及代表精角虫科(Zorotypidae)的精角虫(Spermozoros weiweii)的触角感受器进行了系统比较。研究发现这些昆虫的触角感受器组合不仅具有科级分类学意义，还首次在精角虫中发现了三类特有的感受器亚型。这项发表在《Scientific Reports》上的研究，为理解这类古老昆虫的感觉适应机制提供了全新视角，并为解决"缺翅目难题"提供了新的形态学证据。

研究人员采用扫描电子显微镜对三种缺翅目昆虫的触角进行高分辨率成像，包括对无翅型和脱翅型两性个体的比较。样本采集自文莱Ulu Temburong国家公园和马来西亚沙巴的原始森林，通过乙醇保存后，采用碳涂层技术制备SEM样品，在12kV加速电压下获取触角感受器的精细结构图像。通过测量感受器长度、基宽等20个形态参数，统计各类型感受器在9个触角节(antennomere A1-A9)上的数量和分布模式，并与1978年Slifer和 Sekhon对Usazoros hubbardi的研究结果进行对比。

触角的宏观形态特征

所有研究物种的触角长度在1.3-1.7mm之间，由9节组成：粗大的柄节(scape, A1)、细小的梗节(pedicel, A2)和7节鞭节(flagellomere, A3-A9)。第5鞭节通常最长，鞭节间有明显的收缩颈部，这些狭窄的"颈部"允许神经、血管和气管的通过，并赋予鞭节一定的活动能力。研究发现雌性触角长于雄性，这与它们的体长差异相对应。螺旋角虫与精角虫在基部触角节的相对长度上存在属级差异，支持了Kocarek等人2020年建立的分类系统。

柄节和梗节上的感受器

在柄节和梗节上发现了三类感受器：Bohm感受器(BS)、钟形感受器(Ca)和毛形感受器(C)。BS是短而光滑的刺状无孔感受器，位于关节基部，数量显著少于其他昆虫(每簇仅1-4个)，提示其在监测触角运动方面的作用较弱。Ca是仅存在于这两节内缘的机械感受器，具有椭圆形中央穹顶和分裂的角质环，对表皮应力产生方向选择性响应。毛形感受器在这两节上形态多变，长度从7.7μm到43.1μm不等，尚未形成鞭节上稳定的亚型特征。

鞭节上的感受器系统

研究鉴定出5大类10亚型鞭节感受器，其中5种为两科共有，3种为精角虫特有：

1. 毛形感受器C1：最显著的长刚毛(50-125μm)，无可见端孔，环绕每个鞭节形成两圈(每圈6-7个)，可能作为接触机械感受器。与Slifer和Sekhon(1978)认为的"厚壁化学感受器"不同，SEM未发现端孔证据。
2. 毛形感受器C2：半直立的较短刚毛(29-71μm)，倾斜约30°，散布于鞭节表面，确认为触觉机械感受器。
3. 毛形感受器C3：仅见于精角虫的粗壮刚毛(25-56μm)，端部扭曲且可能具孔，暂定为接触化学感受器。
4. 锥形感受器B1：细短毛发(12-21μm)，数量在螺旋角虫中占10.6%，而在精角虫中达35.4%，可能具嗅觉功能。
5. 锥形感受器B2：舌状(10-20μm)，主要分布在鞭节远端区域。
6. 锥形感受器B3：仅见于精角虫的粗短型(约11μm)，可能参与嗅觉。
7. 栓锥感受器(St)：仅精角虫具有的独特感受器，由1.5μm基柱和2μm感觉锥组成，推测具温湿度感受功能。

科间与种间比较

研究发现精角虫科具有更丰富的感受器多样性，特有的C3、B3和St型感受器可能与其生态适应相关。感受器组合比例具有分类学意义：螺旋角虫中机械感受器(C1-C2)占比高达47.1%，而精角虫中嗅觉感受器(T+B1-B3)比例达71.1%。特别值得注意的是，螺旋角虫的两个物种在感受器组成上差异显著：Spiralizoros sp.的嗅觉感受器仅占53%，而S. cervicornis达70%，后者更接近精角虫的比例，暗示形态保守的缺翅目可能存在隐蔽的感官适应分化。

这项研究首次系统揭示了缺翅目昆虫触角感受器的形态多样性，挑战了1978年研究将长毛形感受器C1归类为化学感受器的观点，提出其更可能是机械感受器。发现精角虫科特有的三类感受器为科级分类提供了新的形态学证据，支持了Kocarek等人2020年基于分子数据建立的分类系统。研究还表明，尽管缺翅目外形高度保守，但感受器系统在科级和属级水平上存在显著分化，这为理解这类古老昆虫的感觉生态适应和进化历史提供了新视角。特别重要的是，研究发现嗅觉感受器在不同类群中占比53-71%，暗示化学通讯在缺翅目社会行为(已知为亚社会性)中可能发挥重要作用。未来需要通过透射电镜确认各感受器的超微结构特征，并扩大样本涵盖所有已知亚科，以全面解析这类神秘昆虫的感觉世界。