风媒传粉草本植物中雌雄异株的进化机制：通过近交回避驱动的性别分配破坏性选择解析

这篇研究通过实验进化方法，在排除了性别特化干扰的风媒传粉草本植物Mercurialis annua中，首次证实近交回避（inbreeding avoidance）单独即可引发性别分配（sex allocation）的破坏性选择（disruptive selection），从而驱动雌雄异株（dioecy）的进化。研究揭示了雄性分配与自交率（selfing rate）的正相关关系，以及植株大小对选择模式的调节作用，为理解植物性别系统进化提供了关键实证。

　　

性别分配理论的关键验证
研究团队利用风媒传粉草本植物Mercurialis annua构建实验种群，通过八代去除雄株的选择实验，获得性别表达连续变异的个体（从纯雌株到纯雄株）。表型分析证实了雌雄功能间的资源分配权衡（trade-off），其非线性特征表明中等性别分配个体存在生理干扰劣势。这种凹形（concave）权衡曲线暗示性别特化（sexual specialization）本身可能带来适应优势。

自交率与雄性分配的动态关系
基于9个微卫星标记的父系分析显示，个体自交率随雄性分配增加而显著上升（P<0.001），符合"质量作用"（mass-action）模型预测。特别值得注意的是，大型植株的这种相关性更为陡峭——因其绝对花粉产量更高，导致局部花粉云中自花花粉比例增加。这种大小依赖性效应（size-dependent effect）为理解自然种群中性别分配策略的分化提供了新视角。

近交衰退对适合度曲线的重塑
研究设置两种近交衰退（δ）情景（δ=0和δ=1）进行适合度分析。在δ=1时，中型和大型植株的雌性适合度呈现显著加速增长曲线（P<0.01），反映自交导致的胚珠折损（ovule discounting）代价。雄性适合度增益曲线则始终保持线性，符合风媒传粉植物的理论预期。总适合度分析显示，当δ=1时，中型和大型植株经历强烈的破坏性选择（disruptive selection），其性别分配的二次项系数达4.86（P<0.001），而小型植株的选择压力较弱。

风媒传粉与雌雄异株的进化关联
研究首次实证了自交率-雄性分配的正反馈如何通过近交衰退驱动雌雄异株进化。这种机制可能解释风媒植物中雌雄异株的高频出现——与虫媒植物不同，风媒传粉使雄性增益曲线保持线性，而自交引发的雌性适合度加速增长共同促成U型总适合度曲线。研究还发现，虽然小型植株理论上可维持混合性别策略，但自然种群中其种子贡献率（平均18.7±18.3粒）远低于大中型个体（106±160粒），使得破坏性选择在种群层面占据主导。

理论意义与研究展望
该研究通过精巧的实验设计，将性别分配理论中长期并立的"近交回避假说"与"性别特化假说"成功解耦。尽管野生Mercurialis annua的性别二态（sexual dimorphism）可能强化了雌雄异株的稳定性，但本研究证实仅凭近交回避机制便足以引发破坏性选择。这一发现为理解植物性别系统进化提供了范式转变，尤其揭示了风媒传粉与雌雄异株的因果关联，对研究其他具有混合交配系统的物种具有重要启示。