综述：植物中的糖醇：增强树苗抗旱性及生产策略的启示

这篇综述深入探讨了糖醇（糖醇类化合物，如肌醇（myo-inositol）、松醇（pinitol）和甘露醇（mannitol））在植物抗旱响应中的关键作用，重点解析了其生物合成途径、作为相容性溶质（compatible solutes）的生理功能，以及通过调节细胞水势和抗氧化机制（ROS scavenging）提升树苗（tree seedlings）耐旱性的潜力。文章为应对气候变化下的林业生产（如苗圃实践和森林再生）提供了理论依据，并呼吁未来研究聚焦糖醇在木本植物幼苗中的动态调控。

　　

引言

糖醇（glycitols或polyols）是单糖的还原衍生物，其分子结构中羟基取代了醛基或酮基，赋予其独特的化学稳定性。这类化合物广泛存在于植物、真菌和细菌中，既可作为碳储存形式，又在干旱、盐碱等胁迫下发挥渗透调节和细胞保护作用。近年来，糖醇在木本植物幼苗抗旱机制中的研究成为热点，尤其在气候变化加剧的背景下，如何通过调控糖醇代谢提升造林成功率具有重要意义。

糖醇的化学结构特性

与单糖（如葡萄糖和果糖）不同，糖醇缺乏反应性醛/酮基，无法形成分子内半缩醛结构。以肌醇为例，其六羟基环己烷骨架存在9种立体异构体，其中myo-肌醇（5个平伏羟基和1个轴向羟基）因构象能最低而最稳定。线性糖醇如甘露醇（D-mannitol）则通过还原果糖-6-磷酸（Fru-6-P）生成，是许多植物光合终产物之一。

糖醇的生物合成途径

肌醇合成：植物中myo-肌醇通过经典途径合成：葡萄糖-6-磷酸（Glc-6-P）经肌醇-1-磷酸合酶（MIPS）环化为L-myo-肌醇-1-磷酸（MI1P），再被磷酸酶（IMPA）水解为游离肌醇。该途径受碳源和胁迫信号（如干旱）显著调控。

松醇合成：豆科植物中，D-松醇（3-O-甲基-D-手性肌醇）由myo-肌醇经甲基转移酶（IMT）转化为D-奥诺尼醇（D-ononitol），再通过差向异构酶（OEP-A/B）生成。裸子植物则通过5-O-甲基-myo-肌醇（sequoyitol）途径合成。

甘露醇合成：在芹菜等植物中，甘露醇-1-磷酸脱氢酶（MTLD）催化Fru-6-P还原为甘露醇-1-磷酸（D-Mtl 1P），随后磷酸酶（M1PP）去磷酸化生成甘露醇。该途径在胁迫下可被强烈诱导。

糖醇的抗旱功能机制

渗透调节：糖醇作为相容性溶质，通过降低细胞水势维持膨压。例如，海岸型花旗松（Pseudotsuga menziesii var. menziesii）在干旱时积累肌醇和松醇，而橄榄树（Olea europea）则依赖甘露醇缓解水分亏缺。

抗氧化保护：甘露醇可直接清除活性氧（ROS），防止膜脂过氧化。其分子中的羟基可模拟水合层，稳定酶和膜结构。

信号转导：肌醇衍生物（如InsP₆）参与钙信号和脱落酸（ABA）通路，调控气孔关闭和胁迫基因表达。例如，拟南芥中过表达肌醇-5-磷酸酶可增强ABA敏感性，提升抗旱性。

树种特异性响应

不同树种表现出显著的糖醇代谢差异：

• 松科植物：欧洲赤松（Pinus sylvestris）和海岸松（Pinus pinaster）在干旱时优先积累松醇而非肌醇。
• 桉树属：蓝桉（Eucalyptus globulus）在根叶中同步增加肌醇，而赤桉（E. tereticornis）无显著变化。
• 温带树种：东部白松（Pinus strobus）秋季升温会诱导松醇积累，暗示其交叉适应冷旱胁迫的能力。

应用前景与挑战

目前糖醇在作物中的研究较深入，但木本幼苗的应用仍存空白。未来方向包括：

1. 筛选高糖醇含量的耐旱基因型；
2. 开发叶面喷施糖醇的苗圃技术；
3. 解析糖醇转运蛋白（如甘露醇转运体）的调控网络。

结论

糖醇代谢网络是植物应对环境胁迫的“多面手”，其研究将为培育抗旱树苗和优化造林策略提供新思路。然而，需进一步揭示糖醇在木质部运输、季节动态及与菌根共生中的作用，以充分发挥其生态与生产潜力。