韩国白粉菌属物种的再鉴定、新记录及新种Physalidis描述：提升病害管理框架

本文综述了韩国Golovinomyces物种（Erysiphaceae）的系统研究，通过整合形态学和多基因座序列分析（ITS, LSU, IGS, GAPDH），解决了物种复合体的模糊性，鉴定出21种白粉菌，包括一新种Golovinomyces physalidis和五个新记录种（如G. chrysanthemi和G. latisporus），并描述了其在宿主植物（如Physaliastrum echinatum）上的病理特征，为精准分类和病害管理提供了关键分子基础，显著提升农业病害防控策略。

　　

摘要

本研究重新审视了韩国Golovinomyces属（白粉菌科Erysiphaceae）的多样性，这些专性生物营养真菌是白粉病（powdery mildew）的主要病原，尤其影响菊科（Asteraceae）等经济作物。通过1987-2024年间收集的1000份样本，结合形态学观察和多基因座序列分析（包括内部转录间隔区ITS、大亚基LSU、基因间隔区IGS和甘油醛-3-磷酸脱氢酶GAPDH），本研究澄清了五个先前模糊的物种复合体：Golovinomyces ambrosiae、G. artemisiae、G. biocellatus、G. cichoracearum和G. orontii。结果鉴定出21种Golovinomyces，相比韩国此前记录的15种有所增加，并描述了新种Golovinomyces physalidis作为Physaliastrum echinatum和Physalis alkekengi var. franchetii白粉病的致病因子。此外，报告了五个新记录种（G. chrysanthemi、G. latisporus、G. monardae、G. montagnei和G. riedlianus）和三种新宿主植物（Achillea ptarmica var. acuminata、P. echinatum和Xanthium italicum）。这些发现建立了更新的分类框架，提升鉴定准确性并优化病害管理策略。

1. 引言

白粉病是由Erysiphales目（子囊菌门Ascomycota）引起的全球性植物病害，涵盖18属900种，影响超过16,000种被子植物。这些真菌形成白色粉末状菌丝体和分生孢子，并可能产生褐色至黑色的闭囊壳（chasmothecia），导致植物生长受阻和经济损失。Golovinomyces最初归类于Erysiphe（如Erysiphe cichoracearum），后经系统发育研究提升为独立属。该属感染广泛植物类群，包括菊科、茄科（Solanaceae）和葫芦科（Cucurbitaceae），与重大农业损失相关。全球已描述约50种Golovinomyces，韩国此前记录15种，但多数鉴定仅基于形态特征，缺乏分子数据支持。自2000年代初，ITS和LSU rDNA序列成为Erysiphales分类的主要标记，但为提升分辨率，额外标记如IGS、β-微管蛋白（beta-tubulin）和GAPDH被广泛应用，后者在多基因座分析中尤为重要。韩国早期研究中，六种Golovinomyces未使用分子数据，后续工作虽引入ITS或LSU序列，但多基因座分析仅限两种物种。本研究旨在通过整合形态学和ITS、LSU、IGS、GAPDH多基因座系统发育，重新鉴定韩国物种。

2. 材料和方法

2.1. 白粉病菌样本

1987-2024年从韩国各地收集1029份Golovinomyces样本，筛选266份代表性样本以避免冗余（考虑宿主植物和地理区域重复）。凭证标本存放于韩国大学（KUS-F）和群山国立大学（KSUNH）标本馆，记录宿主、采集日期和地点。

2.2. 形态学分析

干燥标本在乳酸中加热处理，使用微分干涉显微镜（Zeiss Imager M2 AX10）观察菌丝体、分生孢子梗和闭囊壳等结构，每项特征测量至少30次。

2.3. 分子系统发育分析

从标本提取基因组DNA，使用特异性引物扩增ITS（PM10/ITS4）、LSU（PM3/TW14）、IGS（IGS12a/NS1R）和GAPDH（GoGPD-F/GoGPDH-R）区域。PCR产物纯化后双向测序，序列用DNASTAR Lasergene组装。序列与NCBI参考序列比对，基于串联数据集（ITS, LSU, IGS, GAPDH）采用最大似然法构建系统发育树（IQ-TREE v1.6.12，GTR模型），节点支持度通过1000次超快bootstrap和Shimodaira–Hasegawa近似似然比检验评估，最小相关系数0.99。树状图用iTOL v7可视化。

3. 结果

3.1. 系统发育

获得201条序列，总对齐长度1852 bp（ITS: 630 bp, LSU: 652 bp, IGS: 316 bp, GAPDH: 251 bp）。系统发育树将韩国样本分为宿主特异性分支：G. ambrosiae复合体拆分为G. ambrosiae和G. latisporus；G. artemisiae复合体重定义为G. artemisiae和G. chrysanthemi；G. biocellatus复合体分为G. monardae和G. salviae；G. cichoracearum复合体细分为11种（如G. bolayi和G. tabaci）；G. orontii复合体重分类为G. orontii、G. tabaci和G. bolayi。共确认21种，其中新种G. physalidis独立成支，区别于中国的G. magnicellulatus。五个物种新记录于韩国：G. chrysanthemi、G. latisporus、G. monardae、G. montagnei和G. riedlianus。

3.2. 韩国Golovinomyces物种的再鉴定