竞争与水文气候因子驱动波罗的海中上层鱼类体重随年龄变异的区域性同步

本研究针对波罗的海鲱鱼(Clupea harengus)和鲻鱼(Sprattus sprattus)体重随年龄变化(WAA)的同步机制不明问题，通过分析1974–2023年四种种群数据，结合线性混合模型和动态因子分析(DFA)，揭示竞争（鲻鱼生物量）与水文因子（表层盐度、深层温度）分别解释44–81%的WAA年际变异，并驱动区域尺度性状同步。该发现为生态系统水平渔业管理提供关键依据，强调需统筹环境压力与种间竞争对鱼类生长的影响。

　　

论文解读

在气候变化加剧的背景下，波罗的海鱼类体型萎缩现象引发广泛担忧。鲱鱼和鲻鱼作为该海域关键中上层鱼种，支撑着重要渔业资源，其体重随年龄变化(WAA)的下降直接影响个体适应性、种群生产力及渔业经济价值。尽管单一种群研究指出水文变化、密度依赖或捕捞压力可能导致WAA降低，但多鱼种区域性同步变异的驱动机制仍不明确。更棘手的是，传统单物种管理难以应对气候与竞争因子的跨种群效应，亟需从生态系统尺度解析WAA同步规律。

为破解这一难题，波兰国家海洋渔业研究所（National Marine Fisheries Research Institute）与德国蒂南波罗的海渔业研究所（Thünen Institute of Baltic Sea Fisheries）的科研团队，整合波罗的海中部鲱鱼(HER.CB)、波的尼亚湾鲱鱼(HER.GoB)、里加湾鲱鱼(HER.GoR)及全域鲻鱼(SPR)四种种群1974–2023年的WAA数据（来源：ICES年度评估报告），运用线性混合模型(GLM)分解年龄、世代和年际效应，并通过贝叶斯动态因子分析(DFA)识别跨种群共同趋势。研究成果发表于《Reviews in Fish Biology and Fisheries》，为多物种协同管理提供科学依据。

关键技术方法

1. 数据来源：基于国际海洋勘探理事会(ICES)渔业评估工作组(WGBFAS)的标准化渔获数据，涵盖四种种群年龄1–7组的平均WAA、产卵群体生物量(SSB)和捕捞死亡率(F)。

2. 变异分解模型：构建广义线性混合模型(GLMM)，分离年龄固定效应、世代随机效应和年际随机效应，量化各组分对WAA变异的贡献（公式：log(y_ijk)=α₀+β_Age+α_Cohort+α_Year+ε）。

3. 同步趋势识别：提取年际效应时间序列，采用贝叶斯动态因子分析(DFA)降维，拟合双潜在趋势模型（公式：d_t=Lz_t+ε_t），评估种群间WAA变异的协变模式。

4. 环境关联分析：将DFA趋势与水文数据（EN 4.2.2系列温度/盐度，分0–40m表层和70–110m深层）及鲻鱼SSB进行后验相关性检验。

研究结果

1. 体重、种群规模与捕捞压力的总体趋势

WAA在四种种群均呈显著下降（Spearman相关性rs=-0.46至-0.71），但SSB与F趋势分化：HER.CB和HER.GoB的SSB下降而F稳定或上升；HER.GoR和SPR的SSB上升伴随F下降或上升（图3）。这种管理参数的异质性暗示区域性WAA同步可能受更大尺度因子驱动。

2. 体重随年龄变异的构成

年际效应（系统性跨年龄组波动）主导WAA变异，占总随机效应方差的44–81%。世代效应在HER.GoB（40%）和HER.GoR（48%）较显著，在HER.CB（18%）和SPR（5%）较弱（表2）。多种群混合模型进一步证实，年龄与种群互作解释88.2%变异（R2=0.882），而加入随机效应后模型解释力达98.7%。

3. 体重随年龄的共同时间趋势

DFA识别出两个共同趋势（1980–2023）：趋势1（CT1）在1990年代骤降后波动回升，与HER.CB、HER.GoR、SPR强相关（因子载荷>0.24）；趋势2（CT2）呈先升后降模式，主要驱动HER.GoB变化（载荷=0.30）（图5）。双趋势模型可解释96%的年际效应方差，表明跨种群同步性强。

4. 共同趋势与环境变量的关系

CT1与鲻鱼SSB呈强负相关（R=-0.71），与表层盐度正相关（R=0.66）（图6a,b），反映种间竞争（饵料争夺）与盐度下降（通过影响浮游动物组成）的协同效应。CT2与深层水温显著负相关（R=-0.67）（图6c），表明温度升高（尤其封闭的波的尼亚湾）可能通过代谢压力或促进竞争物种（三刺鱼）抑制生长。

结论与意义

本研究首次揭示波罗的海多鱼种WAA变异的区域性同步现象，证实水文气候因子（盐度、温度）与生物竞争（鲻鱼生物量）的共同作用超越局地管理参数（如捕捞强度）的影响。盐度下降通过缩减浮游动物体型（如伪哲水蚤）迫使鱼类转向低质饵料，而鲻鱼种群扩张加剧种间食物竞争，二者通过CT1驱动中南部种群同步萎缩；升温则通过CT2显著抑制北部HER.GoB生长。这一发现挑战了单物种管理范式，凸显生态系统反馈（如"下行控制"）对鱼类生长的调控力。

其科学价值在于：

1. 机制创新：将莫兰效应(Moran effect)从种群丰度同步拓展至生物性状同步领域，为气候驱动的生态连锁反应提供实证。

2. 管理启示：WAA同步降低会削弱"投资组合效应"(portfolio effect)，增加多重种群崩溃风险，呼吁在欧盟波罗的海多物种管理计划（EU 2016/1139）中整合环境预警与竞争监测。

3. 技术示范：GLMM-DFA联合框架为解析多源变异提供范式，可推广至其他生态系统性状同步研究。

未来需关注气候变率对饵料质量的长周期影响，并探索自然死亡率(M)的时变特征以完善生长预测模型。正如作者Szymon Smoliński与Stefanie Haase强调："区域尺度的性状同步，终将要求渔业管理从应对单一物种转向驾驭整个生态系统。"