综述：木霉（Trichoderma）：植物健康与微生物组相互作用中的多功能因子

这篇综述系统阐述了木霉（Trichoderma）作为植物根际、内圈和叶圈微生物组关键成员的多种功能机制，包括促进植物生长（PGPR）、拮抗病原菌（如Fusarium oxysporum、Rhizoctonia solani）、诱导系统抗性（ISR/SAR）以及调控微生物网络。作者通过比较分析其在农业生态系统中的互作模式，提出木霉可作为微生物组工程（microbiome engineering）的核心靶点，为可持续农业提供新型生物防治策略。

　　

木霉：植物健康与微生物组相互作用中的多功能因子

摘要

木霉（Trichoderma）是农业土壤中重要的有益真菌，通过多种机制促进作物可持续生产，包括抑制植物病原体、促进植物生长和激活植物免疫反应。本文综述了木霉在病原控制和促生长方面的作用机制，并比较分析了其在不同植物相关生境（如根际、内圈和叶圈）中的互作特征。此外，还探讨了木霉在"病原组"（pathobiome）概念中的潜在作用及其与植物相关微生物的协同效应。

木霉作为植物生长促进剂

木霉属于子囊菌门（Ascomycota）肉座菌科（Hypocreaceae），包含500多个物种，常见于土壤、植物根系周围和腐烂有机物中。木霉通过多种方式促进植物生长，包括根系定殖、营养溶解（如磷、铁、锰、铜和锌）、非生物胁迫耐受性（如盐碱、干旱和寒冷）以及植物激素（如生长素、赤霉素和细胞分裂素）的合成。例如，T. viride Tv-1511定殖薄荷根系可促进生长并增加精油产量；T. atroviride通过糖基转移酶Taugt17b1增强小麦对Rhizoctonia cerealis的抗性。

木霉还能通过产生次生代谢物（如6-戊基-α-吡喃酮，6PP）促进植物生长。这些代谢物不仅帮助木霉竞争营养和空间，还能抑制有害微生物，调节植物防御反应，从而提高植物生产力。

木霉作为生物防治剂

木霉的生物防治能力主要通过直接（如抗生作用和菌寄生）和间接（如营养竞争和植物免疫激活）机制实现。菌寄生过程包括木霉向病原菌生长、分泌几丁质酶降解病原菌细胞壁、缠绕病原菌菌丝并最终降解病原菌。木霉对多种病原真菌（如Botrytis cinerea、Fusarium oxysporum）和细菌（如Xanthomonas oryzae）具有显著拮抗作用。

木霉还能诱导植物系统抗性（ISR），通过茉莉酸（JA）和乙烯（ET）信号通路增强植物防御。例如，T. pubescens Tp21通过上调防御相关基因（PAL、CHS、HQT）和抗氧化酶（SOD、CAT、PPO、POX）活性，增强番茄对R. solani的抗性。

木霉在不同植物相关区域的独特作用

植物与微生物的互作主要通过根际、内圈和叶圈三个主要区域进行。木霉在这些区域表现出不同的定殖模式和功能特性：

1. 根际：木霉通过改变根际微生物群落（如增加Pseudomonas和Bacillus丰度）抑制病害（如白菜根肿病）。例如，T. harzianum LTR-2接种可提高甘蓝根际有益细菌的丰度，增强对根肿病的抗性。

2. 内圈：木霉作为内生菌可抑制病原菌（如Plasmodiophora brassicae）并促进植物生长。例如，内生木霉菌株ReTk1和ReTv2通过激活JA、ET、SA信号通路，增强油菜对根肿病的抗性。

3. 叶圈：木霉在叶面定殖可激活植物防御网络（如增加PAL、PO、PPO活性），减少病害（如辣椒炭疽病）。例如，叶圈木霉菌株BHUF4通过刺激抗氧化酶系统，显著减少辣椒叶片炭疽病病斑。

木霉与微生物组的协同效应

木霉与其他有益微生物（如植物生长促进细菌PGPB）的协同作用可增强其功能。例如，木霉与Bacillus subtilis联用可提高马铃薯产量并增强对疮痂病的抗性。木霉分泌的效应蛋白和次生代谢物（如gliotoxin）在调控微生物群落中发挥关键作用。

木霉与病原组概念

病原组（pathobiome）指由多种病原微生物与植物互作导致的病害状态。木霉可通过抑制病原菌增殖（如Fusarium、Rhizoctonia）和调节微生物互作，防止病原组形成。例如，木霉对采后病害（如香蕉冠腐病）的生物防治作用可能通过调控病原微生物的协作与竞争实现。

研究展望

未来研究应聚焦于木霉分子机制（如效应蛋白功能）、与微生物组的协同效应，以及其在微生物组工程中的应用。优化木霉接种方法和制剂将有助于其在田间条件下的高效应用，为可持续农业提供创新解决方案。