综述：扩散性和入侵性杂草Oxalis pes-caprae L.：从植物学到与土壤及生物体的化学、功能和生态相互作用

这篇综述系统梳理了入侵植物Oxalis pes-caprae L.（酢浆草科）的多维价值，重点探讨了其富含的次生代谢物（如多酚类、黄酮类）的药理活性（抗氧化、抗菌、抗糖尿病、抗阿尔茨海默病等），揭示了其与固氮-草酸降解菌（Azospirillum sp.）的共生机制，并评估了在生物修复（如重金属富集）和农业管理（覆盖作物抑制）中的应用潜力。文章为这种"生态双刃剑"物种的资源化利用提供了科学依据。

　　

描述、分类与繁殖策略

这种被称为"山羊脚酢浆草"的多年生草本植物，通过地下鳞茎进行高效的无性繁殖，每个生长季可产生20个休眠鳞茎。有趣的是，以色列研究发现克隆种群仍保持显著遗传多样性，这挑战了传统无性繁殖导致遗传单一的认知。其生活史呈现典型r-策略特征：夏季休眠鳞茎经历啮齿类捕食（50%）和气候损伤（11%）后，幸存者在秋季萌发，次年春季完成生殖循环。数学模型显示田间种群增长率仅0.08，但人类活动介导的鳞茎扩散极大增强了其入侵能力。

历史应用与生态扩张

早在公元前150年，希腊医师Nicander就记载了其药用价值。中世纪欧洲将其作为春季蔬菜食用，南非传统菜肴"waterblommetjie bredie"至今仍沿用。工业革命前，人们从中提取草酸盐用于纺织品加工。分子地理溯源推翻了"马耳他单次引入假说"，揭示19世纪通过西班牙、意大利、土耳其三条路径传入欧洲。如今这个南非本土物种已成为地中海盆地、澳大利亚、美国西海岸等地的入侵代表种。

独特的生态适应机制

最令人称奇的是其与Azospirillum brasilense等固氮-草酸降解菌的共生关系。这些细菌不仅能代谢植株分泌的草酸（占根系有机酸50%以上），还通过产生植物激素（如生长素）促进宿主生长。研究显示，30°C、pH7.5条件下菌株活性最高，甚至耐受4% NaCl。这种共生体系显著提升了植物在贫瘠环境的适应性，同时驱动土壤碳氮循环。

化学生态与生物活性

植物不同部位呈现差异化化学成分：花朵富含果糖和铁（Fe>697 mg/kg）；叶片蛋白质含量最高（含α-亚麻酸）；茎秆纤维和钙（Ca）含量突出。从植株中分离出67种活性成分，包括：

• 肉桂酸衍生物（如化合物6：(E)-3-甲氧基苯基4-羟基肉桂酸酯）
• 黄酮类（如化合物53：山奈酚）
• 木脂素（化合物44-45）
• 奎宁酸衍生物（化合物16-17）

模拟胃肠消化实验显示，肠消化阶段DPPH自由基清除活性提升50%（达25 μmol TE/g），尽管总酚含量降低20%。这种"消化激活效应"可能与蛋白质水解产物的协同作用有关。

疾病干预潜力

在糖尿病模型小鼠中，甲醇提取物（250 mg/kg）表现出与格列本脲相当的降糖效果，通过抑制α-淀粉酶（80%）和α-葡萄糖苷酶（40%）双重机制。巴勒斯坦学者发现其花提取物乙酰胆碱酯酶（AChE）抑制率达100%（IC₅₀ 6 mg/mL），叶片提取物抗氧化活性超对照150%。分子对接显示，caeruleanone A等成分可能与SARS-CoV-2主蛋白酶（Mpro）结合，但尚未实验验证。

环境管理应用

在塞浦路斯铜矿废弃地，植株对铜（Cu）、镍（Ni）的富集系数分别达68和28 mg/kg，显示超积累潜力。但西班牙试验中，添加10%生物炭反而抑制修复效率。作为覆盖作物，箭筈豌豆/大麦混种可使其生物量降低85%。遥感监测显示，高光谱传感器识别精度达99%（用户准确率100%），为早期防控提供技术支持。

农业防控挑战

维多利亚田间试验表明，草甘膦（0.54 kg/ha）施用时序至关重要：5月施用无效，7-8月施用抑制率达85%。新型磺酰脲类除草剂在5×10^-8 M浓度下即可抑制光合系统II电子传递（pI₅₀ 6.5-8.0 μg/L）。有趣的是，从同属植物C. capitatus提取的4-羟基苯甲酸等酚酸（20%浓度）可完全抑制其根系发育，暗示"自体毒性"可能成为防控新策略。

这种生态悖论物种——既是威胁生物多样性的入侵者，又是潜在"生态工程师"——的深度开发，需要平衡其资源价值与生态风险。未来研究应聚焦于活性成分构效关系解析、田间规模修复验证，以及基于生态位调控的智能防控系统构建。