德国晚二叠世主龙型类新属种Manistropheus kulicki的发现揭示主龙型类早期演化多样性

这篇研究报道了德国Korbach地区晚二叠世裂隙沉积中发现的主龙型类(Archosauromorpha)新属种Manistropheus kulicki，通过对其孤立颈椎的详细形态学描述、系统发育分析和形态差异度分析，揭示了主龙型类在二叠纪-三叠纪之交的早期演化模式。研究证实主龙型类在二叠纪末大灭绝(EPME)前已具有较高形态多样性，为理解这一重要四足动物类群的起源和早期辐射提供了关键证据。

　　

地质背景与化石发现

德国黑森州Korbach地区上二叠统Werra组碳酸盐岩裂隙沉积中发现了一具孤立的前轴颈椎化石(SMNK-PAL 76022)。该地层形成于晚吴家坪期(255.9-254.14 Ma)，略晚于产出Protorosaurus speneri的Kupferschiefer层。裂隙充填物形成于萨布哈环境，含有丰富的分散骨骼化石，其中以早期犬齿兽类Procynosuchus最为常见。

形态学特征

SMNK-PAL 76022被鉴定为可能第四颈椎(Cv4)，具有以下独特性状组合：侧视呈平行四边形的非脊索椎体，长度约为前部高度的2.5倍；椎体腹面前1/3具有宽阔的纵向龙骨；横突上方存在新月形凹陷(lunate fossa)，向前背侧延伸将椎体前缘与前关节突基部隔开；前关节突关节面后缘不明确，与基部宽阔平坦的新月形平台连续；后关节突无上突(epipophysis)。μCT扫描显示至少3个生长轮，表明该个体已具有一定程度的骨骼成熟度。

系统发育分析

基于包含252个终端和918个特征的矩阵进行系统发育分析，结果显示Manistropheus kulicki位于主龙型类基干位置。支持其为Archosauromorpha的共有衍征包括：颈椎侧视呈平行四边形，前关节面高于后关节面；前中段颈椎横突与副突位于不同突起上且几乎接触；Cv3或Cv4横突位于椎体背腹向中点附近；Cv3或Cv4横突直接位于副突背侧。研究同时发现中国二叠纪的Vigilosaurus gaochangensis并非主龙型类成员，而是位于非蜥类新双孔类位置。

形态差异度分析

基于36个颈椎特征对146个主龙型类终端进行形态差异度分析显示：

1. 二叠纪主龙型类已具有中等程度的颈椎形态多样性，晚吴家坪期差异度值较低，但在包含所有二叠纪物种时差异度显著升高。

2. 早三叠世印度阶初期平均差异度略有下降，但最大差异度显著高于二叠纪，反映了原鳄龙类、长颈龙类和主龙型类的共存。

3. 晚印度阶至中三叠世安尼期达到差异度峰值，反映了各主要支系的形态分化。

4. 卡尼期至诺利期差异度保持稳定但略有下降，可能与Tanystropheus等极端形态类群的灭绝有关。

5. 瑞替期差异度显著下降，可能反映了非主龙形类主龙型类的衰退。

演化意义

Manistropheus kulicki的发现证实主龙型类在二叠纪末大灭绝前已具有隐蔽的多样性。颈椎形态差异度分析表明，该类群在灭绝事件后经历了快速的形态分化，其速度超过基于其他骨骼区域的研究结果。这一发现强调了Korbach地区在理解低纬度地区二叠纪末陆生四足动物群落和主龙型类早期演化历史中的重要性。研究结果支持主龙型类主要支系的起源应追溯至二叠纪，填补了该类群古生代化石记录的空白。

未来展望

尽管基于孤立椎体的分类存在局限性，但SMNK-PAL 76022独特的颈椎形态特征为其建立新分类单元提供了充分依据。Korbach裂隙沉积中可能还保存有其他主龙型类材料，未来发现将有助于进一步揭示该类群的早期演化历史。研究建议加强对二叠纪-三叠纪过渡时期脊椎动物化石的采集和研究，以更全面理解主龙型类辐射的时空模式和环境背景。