鸣禽体型与鸣唱频率的解耦：圃鹀(Emberiza hortulana)的声乐学习削弱形态信号传递

本研究针对鸣禽体型-频率关系的争议，以圃鹀(Emberiza hortulana)为模型，通过分析初始短语(IP)和终末短语(FP)的声学参数与跗跖长度的关联，发现声乐学习物种中体型无法预测鸣唱频率。研究创新性地结合共享音节类型分析，揭示学习过程可能覆盖形态约束，为声信号进化机制提供新见解。

　　

在鸟类世界中，雄性的歌声既是求爱的利器，也是捍卫领地的武器。长久以来，科学家们观察到跨物种间存在一个有趣模式：体型更大的鸟类往往能发出更低频率的鸣唱，这种体型-频率的负相关关系被认为是一种"诚实信号"——低频鸣唱需要更大的发声器官，只有足够强壮的个体才能发出。然而当研究聚焦到单一物种内部时，这个看似普适的规律却开始动摇。特别是在那些通过后天学习掌握鸣唱的鸣禽中，体型能否真正预测鸣唱频率？这个问题困扰着行为生态学家们。

波兰亚当密茨凯维奇大学（Adam Mickiewicz University）行为生态学系的Lia Zampa团队选择圃鹀这一特殊模型展开研究。这种小型迁徙鸣禽具有独特的鸣唱结构：每首歌曲由个体特异的初始短语(IP)和种群共享的终末短语(FP)组成。研究人员连续三年在波兰四个地区捕获51只雄性个体，精确测量跗跖长度等形态指标，同时用专业录音设备采集1133首歌曲进行声谱分析。通过Raven Pro和Avisoft软件提取峰值频率(FMA)、最低频率(MINF)等参数，并创新性地采用z-score标准化方法控制共享音节类型的影响。

关键技术方法包括：野外捕捉个体并测量跗跖长度等形态指标；使用Telinga Pro 7抛物面麦克风录制自然鸣唱；通过视觉检视声谱图鉴定19种歌曲类型；计算频率参数的个体内变异系数(CV)和类内相关系数(ICC)；构建广义线性模型(GLM)和线性混合效应模型(LMM)分析体型-频率关系。

研究结果

声学特征的可重复性
初始短语(IP)的频率参数表现出高度个体稳定性（ICC>0.7），而终末短语(FP)的重复性较低，反映学习过程对FP的更强塑造作用。

体型-频率关系的缺失
跗跖长度与所有频率参数均无显著关联：

• 初始短语中，即便对共享歌曲类型进行z-score标准化，最大频率(MAXF)仅呈现边际效应(p=0.050)，经多重检验校正后消失
• 终末短语的频率完全不受体型影响，但存在显著的地理变异(p<0.001)
• 体型条件指数(SMI)和主成分分析(PC1)同样未能预测任何频率参数

声乐表现范围
个体鸣唱的频率跨度(△F)与体型无关(p>0.12)，否定了"更大体型支持更宽频域"的假设。

结论与意义

这项发表在《Scientific Reports》的研究首次在声乐学习鸣禽中系统验证了体型-频率关系的缺失。圃鹀的案例表明：当鸣唱通过后天学习获得时，社会因素（如方言匹配、个体识别）可能覆盖形态约束对频率的影响。终末短语(FP)的地理变异暗示种群特有声学特征的传承，而初始短语(IP)的个体特异性则可能服务于"亲敌识别"(dear enemy effect)策略。

该研究挑战了将鸣禽频率简单视为体型信号的范式，强调在声乐学习物种中必须考虑文化传播的干扰效应。未来研究需结合繁殖成功率数据，揭示频率参数是否作为其他品质指标（如神经肌肉控制力）发挥作用。这些发现为理解动物声信号进化中生物学约束与社会学习的复杂博弈提供了新视角。