综述：昆虫诱导的植物瘿：协调的发育重编程与防御调控

这篇综述深入探讨了昆虫诱导植物瘿（galls）的独特生物学现象，揭示了其通过协调宿主发育重编程（developmental reprogramming）与防御抑制（defence suppression）形成高度特化结构的机制。文章系统比较了昆虫瘿与微生物瘿（如农杆菌T-DNA诱导的冠瘿）、共生结节（如根瘤）的异同，重点解析了细胞分裂素（CKs）、效应蛋白（effectors）等关键因子在瘿体器官发生（organogenesis）和营养获取中的核心作用，为植物发育-防御平衡（growth-defence trade-off）研究提供了新视角。

　　

进化与生态

昆虫诱导的植物瘿是自然界最引人注目的发育操控案例之一，其化石记录可追溯至3.85亿年前。这类结构在苔藓、蕨类到双子叶植物中广泛存在，其中90%的双子叶植物可能被瘿昆虫定殖。瘿诱导能力在昆虫中多次独立进化，如瘿蜂科（Cynipidae）与瘿蚊科（Cecidomyiidae）虽以瘿诱导为主，但部分类群如Synergini族却退化为"房客"（inquilines），仅栖息于既有瘿体中。值得注意的是，某些物种如Synergus iconises在退化后重新获得瘿诱导能力，展现出可逆的演化轨迹。

发育重编程

异位生长（建设性vs非建设性）

瘿的形成本质上是植物细胞在昆虫效应蛋白驱动下发生的发育劫持，表现为细胞增生（hyperplasia）与肥大（hypertrophy）。与微生物诱导的无序肿瘤（如农杆菌冠瘿）不同，昆虫瘿具有高度有序的结构，其发育严格依赖诱导者的持续刺激——移除昆虫会导致瘿体发育中止。这种精确的时空控制使昆虫瘿成为研究阶段式器官发生的理想模型。

转分化（特化一致vs无序多变）

瘿细胞经历从终末分化状态重返多能性（de-differentiation），继而转分化为全新细胞类型的过程。例如，栎树上的海胆状瘿具有多层保护性外壁和内部营养组织，而小麦中的Hessian蝇瘿仅含单一营养层。这种多样性源于昆虫效应蛋白对宿主发育程序的精准操控：同一昆虫在不同宿主上诱导相似瘿型，而近缘昆虫在同一宿主上可产生截然不同的瘿结构，证明昆虫主导着形态建成的"设计蓝图"。

防御与营养

生长-防御平衡

瘿昆虫通过干扰植物防御激素（如茉莉酸JA）信号，同时激活细胞分裂素（CKs，尤其是tZ型）通路来打破宿主的资源分配平衡。玉米黑粉菌（U. maydis）效应蛋白See1的发现证明，靶向TOPLESS等发育-防御枢纽蛋白可同步促进瘿生长并抑制活性氧（ROS）防御。

效应蛋白与植物激素通路

细胞分裂素被证实是瘿形成的关键介质：桉树瘿中CK水平与瘿体大小正相关，桃树瘿蚜的CK浓度显著高于正常组织。这些激素可能直接由昆虫分泌，或通过其内共生菌（如Buchnera）间接产生，但具体机制仍有待解析。

营养获取

瘿内特化的营养组织富含碳水化合物和蛋白质，其成熟与幼虫发育同步。瘿蜂幼虫通过重塑细胞壁和新生维管系统直接从瘿腔液中吸收养分，而瘿蚊幼虫则主动取食分化完成的营养细胞。这种"按需定制"的营养供给模式，配合局部防御抑制，形成了独特的生态位。

独特研究价值

昆虫瘿系统为解析植物细胞命运决定、器官发生时序控制以及生长-防御资源分配提供了不可替代的研究模型。其诱导者展现出的超强宿主操控能力，蕴含着尚未发掘的发育生物学新机制。未来通过单细胞测序等技术解析瘿体不同发育阶段的基因网络，有望揭示植物发育程序的深层调控规律。