意大利中部晚期尼安德特人狩猎领地的古生态重建：基于Grotta dei Santi洞穴粪化石孢粉学证据

为解决意大利半岛MIS 3阶段（约48-44 ka BP）尼安德特人生存环境的关键问题，研究人员通过Grotta dei Santi洞穴粪化石孢粉分析，重建了地中海森林-草原镶嵌景观，揭示温带气候持续至GS-12初期，表明尼安德特人撤离与环境压力无关，为欧亚大陆尼人消失的区域异质性提供了新证据。

　　

在探索人类演化历程中，尼安德特人为何在约4万年前从欧亚大陆消失始终是学界谜题。意大利半岛作为冰川期生物避难所，其沿海洞穴记录着尼安德特人最后的活动痕迹。然而，关于这些古人类生存环境的具体特征及其与灭绝事件的关联，仍存在巨大认知空白——究竟是气候剧变导致资源枯竭，还是其他因素促使他们放弃栖息地？

西班牙穆尔西亚大学（University of Murcia）与意大利锡耶纳大学的研究团队选择托斯卡纳海岸的Grotta dei Santi洞穴作为研究窗口。这个保存完好的莫斯特文化遗址，其沉积序列精确锁定在48-44 ka BP（校正年），恰好覆盖了尼安德特人在该地区活动的最后阶段。通过分析洞穴中斑鬣狗粪化石的孢粉组合，研究人员首次揭示了地中海沿岸在海洋同位素3阶段（MIS 3）的植被景观全貌，相关成果发表于《Journal of Archaeological Science: Reports》。

研究采用多学科交叉方法：粪化石孢粉学分析（排除菊科以消除保存偏差）、微/宏动物群遗存比对、磁化率气候指标检测，并整合已有铀系测年（U/Th）和光释光（OSL）年代框架。特别值得注意的是，团队建立了孢粉生态组分类系统——将松属（Pinus）、栎属（Quercus）等乔木归为AP（木本花粉），蒿属（Artemisia）、藜科（Amaranthaceae）等归为NAP（非木本花粉），以此量化不同生境比例。

研究结果呈现四个关键发现：

1. 植被组成
   粪化石孢粉揭示出半森林化的地中海景观，包含异常丰富的温带树种（落叶栎Deciduous Quercus达61%），并首次在MIS 3记录到地中海白松（Pinus halepensis/pinea）与黑松（Pinus nigra/sylvestris）的共存。特别在Unit 105层，落叶栎占比创序列峰值，伴随常绿栎（Evergreen Quercus）、黄杨（Buxus）等地中海成分，形成类似现代"马基群落"的植被结构。

2. 气候持续性
   与Lagaccione湖芯记录的GI-12（47-45 ka BP）孢粉谱对比显示，Grotta dei Santi的温带森林特征贯穿所有地层，即便在GS-12初期也未出现典型冰阶的干旱草原化。这得到动物考古佐证——Unit 111-110层的马鹿（Cervus elaphus）、狍（Capreolus capreolus）与林睡鼠（Eliomys quercinus）均为森林指示种，而野马（Equus ferus）遗存则反映林间空地存在。

3. 资源稳定性
   磁化率数据（χ_mass）显示Unit 105沉积于冷期，但孢粉和微体动物（如Apodemus）仍指示湿润环境。这种"气候信号滞后"现象证实，即便在GS-12初期，洞穴周边仍维持着可供狩猎的多样生物群落，推翻环境恶化导致尼人迁出的传统假设。

4. 区域对比
   与阿普利亚的Tana delle Iene洞穴（以草原为主）不同，Grotta dei Santi的孢粉谱更接近北部第勒尼安海岸的Caverna delle Fate遗址，显示意大利半岛存在显著南北生态梯度。这种差异可能解释了为何北部亚平宁山麓的尼安德特人（如Grotta all’Onda遗址）能延续至41-40 ka BP，而沿海群体更早消失。

这项研究的突破性在于，首次通过粪化石孢粉学证实意大利中部沿海在MIS 3晚期始终维持温带森林生态系统。这不仅修正了传统认为GS-12导致环境恶化的观点，更重要的是为尼安德特人消失机制提供了新解释——托斯卡纳海岸群体的撤离并非资源短缺所致，而可能涉及与现代人（Homosapiens）的竞争或文化适应障碍。研究还建立了粪化石孢粉与湖芯记录的生物地层关联，为地中海区域古气候研究提供了新的年代标尺。

这些发现促使学界重新审视欧亚大陆尼安德特人灭绝的区域多样性：在相同气候背景下，沿海与内陆群体可能面临截然不同的生存压力。正如研究者强调的，未来需要更多微区域研究来解开"最后尼安德特人"的复杂行为拼图。