综述：高速公路与绕行之路：蛋白质和多糖向植物细胞壁分泌的路径

这篇综述系统梳理了植物细胞壁构建过程中蛋白质和多糖分泌的经典（内质网-高尔基体-TGN-质膜）与非常规路径（高尔基体旁路、外泌体阳性细胞器、多泡体），重点解析了纤维素合成酶复合体（CSC）、糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI-AP）和无导肽蛋白分泌机制，为理解细胞壁动态组装与环境适应提供了新视角。谨以此文献给在分泌通路与细胞壁互作领域做出开创性贡献的Gabriella Piro教授。

　　

Abstract

植物细胞壁作为动态界面，其组装过程涉及精密调控的分泌网络。传统认知将内质网（ER）-高尔基体-反式高尔基网络（TGN）-质膜（PM）通路视为胞外物质运输的"主干道"，但最新研究揭示了多条"绕行路线"的生物学意义。

经典分泌路径的分子红绿灯

在内质网中完成折叠的蛋白质通过COP_II囊泡转运至高尔基体，经过糖基化修饰后，TGN作为"分拣中心"将货物分装至不同囊泡。约75%的细胞壁成分（如果胶、半纤维素）通过此路径运输。值得注意的是，纤维素合成酶复合体（CSC）在质膜上的动态分布受TGN衍生囊泡的精确调控，其运输过程需要RAB-E1d小G蛋白的导航。

非常规路线的生物学意义

当遭遇病原体攻击时，植物会启动"应急通道"：
1. 高尔基体旁路：某些防御蛋白（如几丁质酶）通过ER衍生囊泡直接运往质膜
2. 外泌体阳性细胞器（EXPO）可分泌无导肽蛋白，这类特殊囊泡的形成依赖EXO70蛋白亚基
3. 多泡体（MVB）通过形成内体囊泡（ILVs）介导质膜蛋白的内化与循环利用

GPI锚定蛋白的特快专递

糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI-AP）如COBRA蛋白家族，通过转酰胺酶复合物将GPI锚定在ER膜上。这些蛋白搭乘富含甾醇的膜微区（脂筏）完成运输，其最终定位影响细胞壁纤维素微纤丝的排列方向。最新冷冻电镜研究显示，GPI锚定结构域呈现独特的"螺旋桨"构象，这可能是其分拣信号的分子基础。

未来交通规划

尽管已发现多种分泌路径，但关于货物分拣的"交通规则"仍存在诸多谜团：
• 不同多糖组分如何选择特定运输路线
• CSC复合体在质膜上的驻留时间如何影响纤维素合成效率
• 非经典分泌路径在细胞壁重塑中的时空特异性
解决这些问题将推动作物抗逆性和生物质能研究的突破性进展。正如Gabriella Piro教授所强调的："植物细胞壁的建造过程，本质上是无数分子快递员在三维空间里的精密舞蹈。"