双壳类软体动物中首例Urosporidae科簇虫（Apicomplexa: Lecudinoidea）的发现及其系统发育意义

本研究首次报道了双壳类软体动物Axinopsida orbiculata感染Urosporidae科簇虫Gonospora axinopsidae sp. nov.的案例。通过扫描电镜(SEM)和透射电镜(TEM)揭示了其营养体和卵囊的形态学特征，并结合18S rRNA序列分析证实其与Difficilina属的密切系统发育关系。该发现拓展了Urosporidae科的宿主范围，为海洋簇虫的进化研究提供了新视角。

　　

在浩瀚的海洋寄生虫世界中，簇虫（Gregarines）作为顶复门（Apicomplexa）的重要成员，长期扮演着生态系统中隐秘的"调控者"角色。这类专性细胞外寄生虫广泛寄生于海洋无脊椎动物的体腔和肠道，却因研究手段的限制而长期被忽视。尤其令人困惑的是，尽管簇虫在环节动物、纽形动物和棘皮动物等宿主中已有较多记录，但在软体动物——特别是双壳类中的感染案例却近乎空白。这种知识缺口不仅阻碍了人们对簇虫宿主适应机制的理解，更使得其系统发育关系的重建面临挑战。

加拿大纽芬兰纪念大学（Memorial University of Newfoundland）的Valentin Kokarev和Suzanne C. Dufour团队在《Protist》发表的研究打破了这一僵局。他们首次在双壳类软体动物Axinopsida orbiculata中发现了Urosporidae科的簇虫新种Gonospora axinopsidae sp. nov.，通过多维度证据揭示了其独特的生物学特征和系统发育地位，为理解海洋簇虫的宿主适应性进化提供了关键拼图。

研究人员采用整合分类学方法开展研究：通过扫描电镜(SEM)观察营养体和卵囊的表面超微结构；利用透射电镜(TEM)解析细胞内部器；结合18S rRNA基因测序进行分子系统发育分析；所有样本均来自加拿大纽芬兰Bonne Bay的野生A. orbiculata种群。

【研究结果】

3.1 宿主鉴定

基于壳形态特征（圆形后缘、280μm原壳等）和首次提供的18S/28S序列，确认宿主为A. orbiculata。

3.2 簇虫生活史分布

在宿主外套腔和体腔中同时观察到营养体（长250μm）和球形配子囊（直径150μm），SEM还发现疑似新释放的子孢子。

3.3 营养体结构

SEM显示营养体呈梭形，表面具纵向嵴突（密度3条/μm），前端有光滑区。TEM揭示其皮层由质膜和内膜复合体(IMC)构成，胞质富含淀粉颗粒。

3.4 配子囊与卵囊特征

卵囊卵圆形（长11μm），前端具漏斗状结构，含8个子孢子。配子囊壁由薄片层和不定形外层组成，成熟时易破裂释放卵囊。

3.5 分子系统发育

18S序列与Difficilina paranemertis相似度达98.35%，共同构成Urosporidae科下的高支持率分支。

【结论与意义】

该研究确立了首个双壳类宿主的Urosporidae科簇虫记录，其卵囊的漏斗状前端符合该科定义，但分子数据却显示与肠道寄生虫Difficilina的密切关系，这种形态-分子分类的矛盾凸显了Lecudinoidea超科现行分类系统的局限性。值得注意的是，G. axinopsidae表现出严格的宿主特异性（仅感染稀有的A. orbiculata而非同域分布的近缘种），暗示簇虫与宿主的协同进化可能比预想的更为精细。

从技术层面看，研究首次将SEM和TEM技术结合应用于双壳类簇虫的超微结构解析，特别是揭示了子孢子中单个线粒体的独特特征，为后续比较形态学研究设立了新标准。这些发现不仅填补了软体动物寄生虫多样性认知的空白，更重要的是，为理解从肠道寄生到体腔寄生的进化转变提供了活体模型。正如作者强调的，未来需要扩大采样范围并获取更多属的分子数据，以解决Urosporidae科内部令人困惑的系统发育关系。