北大教授最新综述解析植物发育程序

长期以来, 人们一直认为植物具有“无限生长”的特点. 可是, 如果植物是“无限生长”的, 那么被用于进行遗传研究的材料该如何划分上下代?来自北京大学生命科学学院的白书农教授基于近年以植物雄蕊早期发育为对象的研究, 在“植物发育单位”、“有性生殖周期”等概念的基础上, 对“植物发育程序”的内涵进行了概要的探讨. 为上述两个问题给出了他的回答.

　　

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生物通报道：长期以来, 人们一直认为植物具有“无限生长”的特点. 可是, 如果植物是“无限生长”的, 那么被用于进行遗传研究的材料该如何划分上下代? 因为遗传学研究是根据后代表型的变化来寻找决定表型的基因并研究其作用方式的; 如果不是“无限生长”, 植物生活周期的起点和终点分别是什么? 而且, 对很多被子植物而言, 不同器官类型的发生存在先后顺序. 这种顺序是如何决定的?

来自北京大学生命科学学院, 蛋白质与植物基因研究国家重点实验室的白书农教授基于近年以植物雄蕊早期发育为对象的研究, 在“植物发育单位”、“有性生殖周期”等概念的基础上, 对“植物发育程序”的内涵进行了概要的探讨. 为上述两个问题给出了他的回答.

植物生活周期从什么地方开始, 到什么地方结束? 为什么拟南芥(Arabidopsis thaliana)的形态建成通常都是先出子叶, 然后渐次出现莲座叶、茎生叶和几类花器官? 在过去二三十年里, 国际上植物研究者对这些问题莫衷一是. 一个流传甚广的观点是, 植物具有无限生长(indeterminate growth)的特征. 可是如果假设一个植物的合子开始形成植株并进入无限生长的程序, 那么这个生长程序就成为一个射线, 下一代该从什么时候开始呢?

在这篇综述中，作者详细介绍了整个认知过程，他介绍称，早在20世纪90年代初于美国加州大学伯克利分校宋仁美实验室参加拟南芥emf 突变体功能分析研究时, 为理解为什么一个单基因突变会导致整个“营养生长”过程的缺失, 他曾经对苔藓、蕨类、裸子和被子植物的生活周期进行了系统的比较, 于1993形成了“植物发育单位(plant developmental unit, PDU)”的概念.

这个概念指出, 一棵植株并非如人们经验上认为的那样, 是一个相当于一只果蝇(Drosophila melanogaster)、一只小鼠(Mus musculus)或者一个人(Homo sapiens)那样的个体(individual), 而是相当于一丛珊瑚(Coral)那样的聚合体(colony). 在植物中, 相当于动物个体、作为完成生活周期形态学载体的, 是在生活周期完成过程中所出现的各种器官类型的组合, 被定义为“植物发育单位”. 对于被子植物的模式植物拟南芥而言, 形态上可见的器官类型, 就是子叶、莲座叶、茎生叶、萼片、花瓣、雄蕊和心皮这7类器官. 一棵植株, 是无数由全部或部分器官类型构成的发育单位的聚合体. 从这个视角来看开篇提到的第一个问题, 答案就很清楚: 植物生活周期以发育单位为载体完成, 从合子开始, 到配子结束. 通过复杂的配子传递程序完成配子相遇、形成新的合子, 开始新的一代. 植株则由于可以通过分枝, 不断产生新的生长点并发展成新的发育单位, 表现为“无限生长”.

作者又指出，可是, “植物发育单位”概念本身, 无法回答开篇第2个问题, 即作为其构成单元的各种器官类型为什么会在生活周期完成过程中渐次发生.

进入20 世纪以后, 人们普遍认为, 动物发育是一个从合子开始, 由一个代代相传的遗传程序决定的、多细胞有机体的形态建成过程. 动物发育生物学研究, 本质上就是解析这个遗传程序是什么, 以及被编程的遗传信息如何被解读为多细胞有机体的形态建成事件.

作者实验室选择了两个方向: (ⅰ) 从器官形成调控的角度研究黄瓜(Cucumis sativusL.)单性花发育调控的分子机制; (ⅱ) 设法构建水稻(Oryza sativa)雄蕊早期发育过程的基因表达谱, 以期从对这个过程的分子描述中找到解析调控程序的切入点.

在介绍了一系列内容之后，作者最后介绍了“双环模式(double-ring mode)”.

植物发育程序概念及“双环模式”不仅为理解植物发育的核心过程及其内在机制提供了一个完整的逻辑框架, 可以帮助对不同大类群植物的发育或者形态建成过程或事件进行合理的比较研究, 还可以帮助将动植物发育的核心过程进行合理的比较研究.

作者指出，相信以植物发育单位为对象, 以光合面积增加和胁迫响应增加这两个形态建成主要驱动力之间的消长关系为切入点, 解析决定“双环模式”中从单细胞到细胞团、从细胞团到器官、不同器官类型渐次发生, 以及从器官经细胞团回归SRC中单细胞的调控机制,必将最终揭示植物发育的遗传程序的本质、其对形态建成过程的决定作用、以及在演化过程中的形成机制.

（生物通）

作者简介：

白书农
北京大学生命科学学院教授

本实验室主要兴趣在于：

1 以雄蕊为对象的植物器官形成调控机制
2 植物发育事件相关基因表达在染色质水平调控

植物器官形成主要指来自顶端分生组织的一团未分化细胞如何形成具有特定形态与功能的三维结构，是植物发育中的一个重要过程。我们利用雄蕊为对象，从分析导致黄瓜雌花雄蕊发育停滞的分子机制、和发育早期不同阶段的水稻雄蕊基于表达谱两个角度入手，尝试解析雄蕊早期发育这一复杂的多细胞结构形态建成过程中关键的发育事件及其在分子水平的调控机制。这将不仅帮助我们了解雄蕊形成的机制，还可以帮助我们了解多细胞结构形态建成过程中的一些基本规律。

在我们前期的工作中，发现基因表达的染色质水平调控在植物发育事件中具有重要的作用。因此，我们面前利用拟南芥根表皮细胞分化过程中模式形成这一发育事件，探讨发育相关基因表达在染色质水平的调控机制，并希望利用在此研究中所积累的经验，帮助我们理解雄蕊早期发育的调控机制。

工作经历

1998 - 至今 , 教授 , 北京大学生命科学院
1997 - 1998 , 合作研究 , 美国伯克利加州大学
1996 - 1998 , 研究员 , 中科院植物所
1994 - 1996 , 副研究员 , 中科院植物所
1991 - 1994 , 博士后研究生 , 美国伯克利加州大学
1990 - 1994 , 助理研究员 , 中科院植物所

执教课程

植物特有生命现象导论（本） , 讲课 , 北京大学 , 秋季学期
植物发育生物学（研） , 讲课 , 北京大学 , 春季学期

原文检索：

白书农. 植物发育程序: 基于有性生殖周期的“双环”. 中国科学: 生命科学, 2015, 45: 811–819
Bai S N. Plant developmental program: sexual reproduction cycle derived “double ring”. SCIENTIA SINICA Vitae, 2015, 45: 811–819, doi:
10.1360/N052015-00208