新蛋白结构域在光合系统II组装和被子植物光合自养中起重要作用

　　

近日，浙江大学生命科学学院植物生物学研究所莫肖蓉课题组在Molecular Plant上发表了题为“A novel protein domain is important for photosystem II complex assembly and photoautotrophic growth in angiosperms”的研究论文。该研究发现了TROL2基因上一个新的结构域CLS domain；揭示了该结构域在光系统Ⅱ复合体装配中起重要作用，是被子植物光合自养所必需的；同时阐明了该结构域的进化起源。

TROL (Thylakoid rhodanese-like protein)能够将叶型铁氧还蛋白:NADP+氧化还原酶LFNR（Leaf-type Ferredoxin–NADP+ oxidoreductase）锚定在类囊体膜上。通过一对水稻同源基因TROL1和TROL2的功能比较，他们发现两者都主要在叶片中表达，定位在叶绿体类囊体膜上，并且均能够和LFNR互作。但水稻中TROL1，TROL2缺失之后却表现出完全不同的表型，ostrol1突变体表型与野生型类似，但是ostrol2突变体却会出现苗期黄化致死的表型。OsTROL2启动子驱动OsTROL2可以回复ostrol2突变体表型，但是用相同启动子驱动的OsTROL1无法回复ostrol2突变体表型，这表明OsTROL2具有与OsTROL1不同的对植物生存更为重要的功能。

光系统II （PSⅡ）复合体的结构与装配的研究，对于阐明光合作用的机理具有重要的意义。他们首次报道了TROL2参与PSⅡ复合物装配的功能，这就是OsTROL2有别于OsTROL1所发挥的功能。他们还揭示了TROL2在参与PSⅡ复合物装配中的分子机制：TROL2能够和LPA2形成复合物并与PsbI、PsbL 和 PsbZ 相互作用以促进 PSII复合物的组装。

有趣的是，他们还鉴定了一个新的位于TROL2 N端的CLS（Chlorotic lethal seedling)结构域，截短回复实验结果表明，仅仅含有45个氨基酸的CLS结构域就足以发挥TROL2在PSⅡ装配和光合自养中重要功能。根据系统进化树分析结果,他们推测TROL2在种子植物出现之前通过TROL1基因复制并在其N端序列进化衍生出了CLS结构域，从而获得新功能。大豆，拟南芥，玉米中缺失TROL2都会表现出苗期黄化致死，说明TROL2在被子植物中的功能是十分保守的。他们还比较了低等植物（地钱）TROL与被子植物TROL2之间的功能，提出了一个有趣的问题：“为什么TROL2是被子植物光合自养生存所必须的，但在藻类，苔藓与蕨类中却并不需要TROL2？”

这些发现为进化过程中通过基因复制和新功能化产生新功能基因提供了一个很好的例子，对于完善光合复合体装配的分子机理以及被子植物的进化均具有重要理论价值。

图：TROL2能够和LPA2形成复合物并与PsbI、PsbL和PsbZ相互作用以促进 PSII复合物组装的工作模型图。

该论文由浙江大学两位已毕业博士生李伟与郭江帆并列第一作者，浙江大学莫肖蓉教授为通讯作者。同时北京大学韩雪博士、黄士堂博士、李博生研究员、何航研究员， 浙江农林大学何漪副教授以及浙江大学徐纪明博士、刘于博士、吴运荣老师、寿惠霞教授、吴忠长教授、毛传澡教授也参与了该论文的研究工作。课题受到国家重点研发计划和浙江省自然科学基金重点项目的资助。

   原文链接：https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1674205222004518