蕨类植物基因组登上Nature Plants杂志，推翻多年理论

　　

对生物学家来说，蕨类植物是出了名的难以对付，因为它们拥有大量DNA和染色体。让人意外的是，小小的蕨类植物竟然拥有最多的染色体，每个细胞核中最多有720对染色体。蕨类植物囤积DNA的嗜好让科学家们感到困惑，它们的基因组测序、组装和解释工作也变得困难。

如今，两篇发表在《Nature Plants》杂志上的论文正在改写历史。两个研究团队分别发布了水蕨（Ceratopteris richardii）和桫椤（Alsophila spinulosa）的基因组。桫椤，又称树蕨，是蕨类植物中唯一一类能够长成大树的，极其珍贵，被誉为“活化石”。

作者之一、佛罗里达自然历史博物馆的著名教授Doug Soltis表示：“每个基因组都讲述了一个不同的故事。蕨类植物是所有种子植物的近亲，它们产生的化学物质对食草动物有威慑作用，这可能对农业研究有用。然而，它们是目前最后一个仍没有基因组序列的绿色生命谱系。”

对水蕨基因组的分析为解决长期以来的谜团提供了线索，即蕨类植物为什么比其他植物保留了更多的DNA。与其他群体的基因组进行比较后，研究人员还惊讶地发现，蕨类植物从细菌那里窃取了几种毒素基因来对付食草动物。

水蕨基因组推翻了几十年前的理论  

自20世纪60年代以来，关于蕨类植物为何含有如此大量的DNA，最受欢迎的解释是一组额外的染色体意外地传递给生物体的后代。这有时是有益的，因为所有额外的基因都可以作为新性状进化的原材料。事实上，几乎所有作物的起源都与全基因组复制有关。

全基因组复制在植物甚至一些动物中很常见，但随着时间的推移，大多数生物体都倾向于抛弃额外的基因包袱，回归到代谢上更容易维持的小型基因组。

“这是过去半个世纪讨论的一个主要问题，导致了各种相互矛盾的结果，”主要作者之一、斯坦福大学的博士后研究员Blaine Marchant说。“试图弄清楚这个悖论背后的进化过程很重要。”

随着第一个同型孢子蕨类植物基因组的组装完成，科学家们终于准备好解决这个问题，但实现这一目标并不容易。对水蕨庞大而复杂的基因组进行测序，花费了八年时间。全球28个机构的几十名研究人员为此付出了努力。最终获得了7.46 Gb的DNA，是人类基因组的两倍多。

按照以往的推论，如果水蕨是通过基因组复制事件来增加DNA，那么39对染色体中的大部分都应该是相同的。然而，出人意料的是，他们发现水蕨基因组是由重复序列和数百万个被称为跳跃基因的短片段组成的，这些短片段占蕨类植物DNA的85%。水蕨主要包含了数百万年来积累的基因碎片，并没有多重基因组拷贝。

“功能基因由大量重复的DNA分隔开。虽然我们目前还不确定水蕨及其他蕨类植物的基因组是如何变得如此庞大的，但很显然，基因组复制反复出现的普遍观点无法获得支持，”通讯作者之一Pamela Soltis说。他是佛罗里达自然历史博物馆的馆长。

作者指出，现在下任何明确的结论还为时过早，因为这是第一次对蕨类植物开展基因组分析。与其他蕨类植物基因组的交叉比较将有助于更清晰地描绘这些植物是如何进化的。

Marchant认为，尽管如此，研究结果表明，同型孢子蕨类植物管理其遗传物质的方式不同于其他任何植物。“我们发现，开花植物的基因组比蕨类植物小得多，它们更擅长去除垃圾DNA。它们善于丢弃多余的染色体，甚至在少量复制后缩减其大小。”

蕨类植物不断窃取细菌的毒素  

在仔细观察水蕨的基因组后，研究人员发现了多个防御基因，这些基因编码了一种特别危险的穿孔毒素。这些毒素与细胞结合，激活后形成小的空心环，然后刺入细胞膜。水通过这些小孔涌入细胞，导致细胞破裂。

Marchant解释说，科学家已经深入研究了穿孔毒素在纳米孔技术中的潜在应用。当然，大多数情况下，穿孔毒素存在于细菌中。“这是首次在蕨类植物DNA中发现这些细菌毒素相关基因，”他说，并指出这种相似性并非巧合。

水蕨似乎并不是自己进化出这种毒素的，而是通过一种称为水平基因转移的过程从细菌中直接获得的。考虑到该基因的多个拷贝分布在三条独立的染色体上，这种情况可能不止一次发生。

“令人好奇的是，这些基因的多个拷贝出现在植物的不同部位，”他说。“有些拷贝在茎和根中高表达，有些仅在叶子中表达，还有一些通常在所有组织中表达。目前我们还无法确定这些基因的确切功能，但它们与细菌中的毒素形成基因如此相似，表明这些基因与防御有关。”

“水平基因转移背后的机制仍然是陆地植物进化方面研究最少的领域之一，”Doug Soltis解释说。“从进化的时间尺度来看，这有点像中了彩票。每当植物受伤时，它都很容易受到微生物的入侵，但将DNA整合到植物基因组中似乎令人惊讶。”

作者认为，这项研究是朝着一系列实际应用迈出了第一步，包括新型生物农药的开发到创新的植物保护策略。

原文检索

Marchant, D.B., Chen, G., Cai, S. et al. Dynamic genome evolution in a model fern. Nat. Plants (2022). https://doi.org/10.1038/s41477-022-01226-7