遗传方法可以使用化石脂质作为产氧原始细菌的生物标志物

　　

蓝藻是地球历史上的一个关键物种，因为它们第一次引入了大气中的氧气。因此，对它们进化的分析为现代有氧生态系统的形成提供了重要的见解。长期以来，某种类型的化石脂质，即所谓的2-甲基藿烷，被认为是沉积物中蓝藻的重要生物标志物，其中一些已经有数亿年的历史。然而，当事实证明不仅蓝藻菌，而且阿尔法变形菌在基因上能够产生这些脂质时，这一点受到了质疑。

由GFZ德国地球科学研究中心的Yosuke Hoshino和不来梅大学MARUM海洋环境科学中心的Benjamin Nettersheim领导的一个国际研究小组现在研究了基因的系统发育多样性和分布，包括负责2-甲基藿烷亲本脂合成的HpnP:研究人员已经解读了这些基因是何时被某些生物群体获得的。他们能够证明，HpnP可能在20多亿年前就已经存在于蓝藻菌的最后一个共同祖先中，而该基因仅在7.5亿年前才出现在阿尔法变形菌中。在此之前，2-甲基藿烷因此可以作为产氧蓝藻的明确生物标志物。

这项研究现已发表在《自然生态与进化》杂志上，它展示了遗传学如何与沉积学、古生物学和地球化学相互作用，可以提高生物标志物的诊断价值，并改善早期生态系统的重建。

背景:蓝藻在地球历史中的重要性

蓝藻在将地球从最初的无氧状态转变为现代的富氧系统中发挥了至关重要的作用，在这个系统中，越来越复杂的生命是可能的。蓝藻可能是唯一一组相关的生物，可以将无机物转化为有机物质(所谓的初级生产者)，并在前寒武纪(地球历史的前40亿年左右，从它开始到大约5.4亿年前)的很长一段时间里生产氧气。因此，分析它们的进化对于理解生命和地球的共同历史具有重要意义。

化石脂质作为生物标志物的重要性

原则上，整个蓝藻的化石遗迹可以作为地质过去存在含氧光合作用的指标。然而，由于保存偏差和识别化石蓝藻细胞的模糊性，地球化学家宁愿使用化石诊断脂质，如2-甲基藿烷。2-甲基藿烷类化合物(未形成化石的母体分子)是由细菌产生的，与细菌本身不同的是，即使在数亿年后，它们也能在沉积岩中形成化石并被检测到，其质量和数量与它们最初的出现相对应。

然而，最近对2-甲基藿烷作为蓝藻生物标志物的适用性提出了质疑:脂质生物合成基因的发现表明，Alphaproteobacteria也能够产生这些脂质。这意味着用2-甲基藿烷暂时追踪地球上的产氧过程不再可能。

新方法:综合遗传分析结合新的，高纯度的沉积物分析

由Yosuke Hoshino和Christian Hallmann领导的国际研究小组，GFZ第3.2节“有机地球化学”的科学家，以及不来梅大学MARUM的Benjamin Nettersheim，现在系统地研究了除了蓝藻菌外，哪些生物拥有生产2-甲基hopanoid所需的基因(简称SC和HpnP基因)，以及它们在进化过程中何时获得这些基因。通过这种方式，研究小组能够证明化石脂质2-甲基藿烷仍然可以作为蓝藻存在的明确生物标志物，可以追溯到7.5亿年前。

此外，研究人员还创建了地球历史过程中2-甲基藿烷生产的综合记录。为此，他们将分子数据与在高纯度条件下进行的新沉积物分析相结合。

“我们提出的方法原则上适用于地质档案中的任何有机物，并且具有比以前更高的时间和空间分辨率追踪不同生态系统演变的巨大潜力，”星野总结道。

方法论一:遗传分析的计算研究

为了分析遗传关系，Hoshino检索了包含数百万个基因和蛋白质序列的公开数据库，以寻找具有SC和HpnP基因的生物体。基于这个遗传数据集，他创建了所谓的系统发育树，提供了SC和HpnP基因如何在不同生物体之间转移的信息，以及基因转移是通过遗传垂直发生还是在进化上不相关的生物体之间水平发生。此外，研究人员还能够通过比较先前使用所谓的分子钟技术的研究来确定个体基因转移在基因进化史上发生的时间，该技术考虑了DNA突变率并估计了基因进化的时间线。

方法二:新型超净样品制备

此外，由于前寒武纪生物标志物记录对污染极其敏感，研究人员使用了一种超清洁的方法从沉积物岩心中提取有机物。这些岩心形式的地质样本是由来自16个国家的几位合著者收集的。它们代表了从古元古代(25亿年前)到现在的不同地质时期。然后测量有机质中2-甲基藿烷的相对丰度。

详细的结果

同时拥有SC和HpnP基因的细菌有很多，但主要是蓝藻菌和α变形菌。研究发现，每个群体都独立获得了这两个基因。这与早期的研究结论相反，即蓝藻在其进化的后期阶段从阿尔法变形菌中获得了这些基因。这项新的研究进一步揭示了蓝藻的共同祖先在24亿多年前就已经拥有了这两种基因，当时氧气开始在所谓的大氧化事件中在大气中积累。

相比之下，Alphaproteobacteria最早在7.5亿年前才获得SC和HpnP基因。在此之前，2-甲基藿烷类化合物仅由蓝藻产生。研究人员解释说，大约6亿年前沉积的2-甲基藿烷的稍微延迟增加是阿尔法变形菌全球传播的标志，这可能有利于真核藻类的同步进化兴起。

总结与展望

Hoshino说:“上面提到的单个分析方法并不新鲜，但是很少有研究人员尝试对SC和HpnP进行综合分析，并将遗传数据与沉积生物标志物数据相结合，因为这需要结合两个完全不同的科学学科——分子生物学和有机地球化学。”

“沉积的2-甲基藿烷的来源一直是一个长期争论的话题，”克里斯蒂安·霍尔曼补充说。-“这项新研究不仅明确了2-甲基藿烷的诊断能力和蓝藻菌在深时间的作用;它的方法提供了一条新的途径，在理论上，一旦生物合成基因已知，就可以改进任何生物标志物脂质的诊断。”