张一婧课题组利用调控组揭示古老转座子扩张影响多倍体小麦 转录调控演化

　　

通小麦是全球种植范围最广的谷物，具有广泛的环境适应性，这被归因于三套适应不同环境基因组的融合。尽管基因序列相对保守，三套亚基因组的基因间区高度分化，那么，亚基因组如何实现调控的协同与分化呢？2022年11月14日，Nature Communications 在线发表了题为“Transposable elements orchestrate subgenome-convergent and -divergent transcription in common wheat”的研究论文，揭示了百万年前转座子的扩张影响现代小麦亚基因组转录调控的协同与分化。

本研究通过刻画189个转录因子的全基因组结合模式，揭示小麦转录因子的结合位点在全基因组曾经发生多轮扩张。进一步对调控图谱开展进化分析，发现这些扩张与特定转座子（TE）家族的扩张密切相关。因而亚基因组特异TE家族扩张贡献于亚基因组的调控分化。

虽然祖先种TE的特异性扩张导致普通小麦三套亚基因组的调控区高度分化，但约70%的亚基因组直系同源基因存在协同转录。在看似无序的TE扩张和调控区域高度分化的背景下，三套亚基因组如何实现协同转录来保证调控系统的稳健性？通过分析直系同源基因启动子区由TE贡献的转录因子结合位点（TFBS），发现尽管不同转录因子结合位点序列大多只在一个亚基因组中由TE提供，但存在大量TFBS，其转录因子结合强度在亚基因组之间是一致的。这样不平衡的TE插入为何伴随平衡的转录因子结合？由于小麦基因组曾发生多轮TE爆发，经历漫长的进化历程，很多TE可能不再具有经典的TE结构。通过设计统计检验策略，在全基因组鉴定基因附近蜕化的TE。进化分析揭示三个亚基因组虽然经历了不平衡的TE蜕化，但是大量内部转录因子结合位点受到平行选择，在亚基因组间高度保守。追溯这些TE的类型和爆发时间，鉴定到亚基因组二倍供体的共同祖先中有一个特定的TE家族，其扩张发生于约500万年前，贡献于现代小麦大量转录因子在亚基因组间的协同结合位点。结合转录组数据，发现这些转录因子平衡结合调控的靶基因在亚基因组间趋于平衡表达。

综上，本研究通过整合普通小麦转录因子结合图谱并开发降解TE的检测方案，发现500万年前古老的TE扩张和亚基因组分化后新兴的TE扩张对普通小麦亚基因组协同和分化调控的不同贡献，展示了转座子池的可塑性如何影响多倍体调控的可塑性。

复旦大学张一婧研究员、中国科学院遗传与发育生物学研究所薛勇彪研究员、中国科学院分子植物科学卓越创新中心/南方科技大学郎曌博研究员为论文的共同通讯作者。中国科学院分子植物科学卓越创新中心博士生张郁芸、李子娟博士、博士生刘津易、中国科学院遗传与发育生物学研究所张玉娥副研究员为论文的共同第一作者。南京农业大学张文利教授和中国科学院遗传与发育生物学研究所童依平研究员合作参与本项工作。本项目得到中国科学院战略先导项目，国家自然科学基金优秀青年科学基金项目，以及创新研究群体项目的资助。