鲨鱼托儿所:软骨鱼活产之谜

海洋活化石褶边鲨有一种独特的活胎模式，据说它的妊娠期不少于三年。

　　

胎生能力，即生育幼仔的能力，通常与哺乳动物有关。然而，这种繁殖模式在各种脊椎动物中已经进化了多次，发生了150多次。这包括爬行动物100多例，硬骨鱼类13例，软骨鱼9例，两栖动物8例，哺乳动物1例。

因此，为了理解产活胎的进化，有必要在不同的进化谱系中研究这一特征。就软骨鱼而言，包括鲨鱼、鳐鱼和鳐鱼等物种，其中多达70%的物种会产下活的幼鱼。尽管如此，由于这些动物难以捉摸的性质、低繁殖产出和大而重复的基因组，对它们的胎生仍然知之甚少。

在最近发表在《Genome Biology and Evolution》上的一篇文章中，由Shigehiro Kuraku领导的一组研究人员着手解决这一差距，他曾是日本理研生物系统动力学研究中心系统信息学实验室的组长。他们的研究发现，在哺乳动物转向胎生后，蛋黄蛋白在哺乳动物中丢失，但在胎生的鲨鱼和鳐鱼中保留下来。他们的研究结果表明，这些蛋白质可能在为软骨鱼发育中的胚胎提供营养方面发挥了新的作用。

Kuraku现在是三岛国立遗传研究所分子生活史实验室的教授，他说，研究人员一直想更多地了解鲨鱼及其近亲的生动性进化。“繁殖是软骨鱼最迷人的特征之一，因为它们表现出广泛的繁殖模式。”

在胎生物种中，这包括为发育中的胚胎提供营养的一系列机制，从完全依赖胚胎卵黄囊中的营养物质，到喂养胚胎未受精卵，从子宫分泌营养物质(“子宫乳”)，或通过胎盘转移营养物质。

为了更好地理解这些不同的机制，作者检索了12种软骨鱼的基因组和转录组学数据，寻找卵黄原蛋白(VTG)的同源物，VTG是产卵物种中雌性肝脏中合成的一种主要卵黄蛋白。不管它们的繁殖方式如何，所有软骨鱼物种都至少有两个VTG拷贝，而所有VTG拷贝都已经从哺乳动物身上消失了(尽管作者确实在袋獾身上发现了一个拷贝，一种有袋类动物，以前不知道它含有VTG基因)。

接下来，作者寻找VTG受体的同源物;虽然哺乳动物只保留了一个受体的副本，但Kuraku和他的同事们在软骨鱼中发现了两个古老的串联复制，产生了三个受体的副本。作者指出，这一发现出乎意料。

Kuraku说:“我们预测鲨鱼基因组中卵黄蛋白基因的保留，因为活鲨鱼部分依赖于卵黄的营养供应。最让我们惊讶的是，包括鲨鱼在内的软骨鱼有更多的卵黄蛋白受体基因拷贝。”

这表明这些蛋白可能在这种胎生谱系中提供了一种新的功能。

为了阐明VTG及其受体在这些物种中的功能，作者比较了一条产卵鲨鱼(云猫鲨)和两条胎生鲨鱼的组织转录组数据。褶边鲨鱼是胎生物种，不为发育中的胚胎提供母体营养，而星鲨属鲨鱼有一个胎盘。在产卵的云猫鲨中，VTG主要在肝脏表达，其受体主要在卵巢表达。

相反，在两种胎生鲨鱼中，VTG不仅在肝脏中表达，而且在子宫中表达。有趣的是，VTG受体也在这些物种的子宫中表达。这表明，VTG蛋白可能不仅作为卵黄营养物质，还可能被运输到子宫，在某些软骨鱼中，它们可能在提供母体营养方面发挥作用。

正如作者所指出的那样，这种有趣的可能性仍有待通过功能研究来证实。他们还希望将这一分析扩展到与软骨鱼各种繁殖模式相关的全基因组调查。不幸的是，考虑到获取生物样本的挑战，在这些物种中进行此类实验是困难的。然而，Kuraku和他的合作者希望改变这种情况。

Kuraku说:“这项研究是通过认识到软骨鱼的生物潜力的各种专业知识的个人之间的网络实现的。这也导致了Squalomix联盟的启动和发展，”该联盟于2020年启动，旨在促进专门针对鲨鱼和鳐鱼物种的基因组和分子方法。该联盟的目标是公开其资源，包括细胞培养技术，这可能有助于分子的功能分析，促进未来对这些难以捉摸和迷人生物的繁殖模式的研究。

参考文献:

“Egg Yolk Protein Homologs Identified in Live-Bearing Sharks: Co-Opted in the Lecithotrophy-to-Matrotrophy Shift?” by Yuta Ohishi, Shogo Arimura, Koya Shimoyama, Kazuyuki Yamada, Shinya Yamauchi, Taku Horie, Susumu Hyodo and Shigehiro Kuraku, 20 February 2023, Genome Biology and Evolution.