有的昆虫为什么能无性繁殖？原因可能在于寄生细菌

沃尔巴克氏菌属的细菌内共生体诱导其昆虫宿主的无性繁殖，以确保其传播给后代。《Genome Biology and Evolution》上的一项新研究揭示了与这种现象有关的细菌蛋白质。

　　

从人类肠道中的微生物到珊瑚礁中的共生藻类，近几十年来的研究越来越多地揭示了微生物(或微生物物种)在塑造宿主生物和更广泛的生态系统生物学方面所起的关键作用。例如，一些内共生生物——生活在宿主细胞内的微生物——已知可以操纵宿主的生理机能，以促进它们自己一代一代地生存下去。最著名的例子之一来自昆虫界，沃尔巴克氏菌属的细菌内共生体可以在宿主体内诱导无性繁殖，以确保将其传播给后代。虽然这种现象在30多年前首次被发现，但其潜在机制直到现在仍然难以捉摸。在最近发表在《Genome Biology and Evolution》杂志上的一项题为“沃尔巴克氏体孤雌生殖诱导效应蛋白的鉴定”的研究中，明尼苏达大学的研究人员发现了介导这种微生物诱导的繁殖形式的关键沃尔巴克氏体蛋白。该研究在理解沃尔巴克氏体操纵宿主繁殖的分子机制方面迈出了重要的一步，为揭示这些内共生菌与其宿主生物之间复杂的相互作用奠定了基础。

沃尔巴克氏菌属细菌是地球上最普遍的内共生体之一，感染了大约一半的昆虫物种。沃尔巴克氏体是从昆虫母亲传给后代的，因此雄性宿主代表了细菌进化的死胡同。正因为如此，一些沃尔巴克氏体谱系已经进化出了在它们的昆虫宿主体内诱导孤雌生殖的能力——一种无性繁殖的形式，结果是所有的后代都是雌性。

这项新研究的作者Laura Fricke和Amelia Lindsey将重点放在了两种寄生蜂宿主物种——细纹细尾蜂(Leptopilina clavipes)和赤眼蜂(Trichogramma pretiosum)身上的沃尔巴克氏体菌株。已知这些沃尔巴克氏菌菌株通过两步过程诱导孤雌生殖:首先，内共生体干扰宿主染色体分离，在未受精卵中诱导二倍体或加倍染色体，产生二倍体雌性后代。接下来，沃尔巴克氏体通过干扰宿主基因表达系统的元素，如昆虫基因转换器，引导个体向雄性或雌性表型发展的主要调节器，来诱导后代的雌性发育。

Fricke解释说:“我们假设，诱导孤雌生殖的沃尔巴克氏菌菌株编码了负责二倍体和驱动雌性分化的效应蛋白，这是诱导孤雌生殖的关键步骤。”为了鉴定这些效应蛋白，Fricke和Lindsey寻找了两种诱导孤雌生殖的沃尔巴克氏菌菌株共有的基因，而其他沃尔巴克氏菌菌株都没有。这导致鉴定出两个候选效应蛋白，命名为PifA和PifB(孤雌生殖诱导因子A和B)，它们可能负责触发宿主生物的孤雌生殖。

对PifA和PifB的进一步分析表明，它们具有真核生物宿主相关细菌效应蛋白的许多特征。结构预测显示PifA与真核核孔蛋白和RNA剪接蛋白具有相似性，而PifB与真核富含亮氨酸的重复受体样丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶具有结构同源性。有趣的是，PifA还包含一个类似变形金刚的区域，这暗示它可能被沃尔巴克氏体利用来劫持昆虫性别决定途径的元素。其他实验表明，PifA和PifB都能影响真核细胞，并且PifA定位于非典型分裂的细胞核，这表明PifA在操纵宿主细胞分裂中起作用。

PifA和PifB作为候选效应蛋白的发现为沃尔巴克氏体介导的生殖操纵研究开辟了新的途径。“一个有趣的问题是这两个基因从何而来，”Lindsey说。这是一个很难回答的问题。基因组中的周围元素表明，这些基因可能已经通过病毒转移到沃尔巴克氏体基因组中，但我们不知道最初的来源。”虽然在已发表的昆虫基因组中没有与PifA和PifB明确匹配，但作者指出，这可能只是反映了遗传数据库中的抽样偏差。

缺乏研究沃尔巴克氏体及其宿主的遗传工具仍然是进一步探索这些蛋白质的主要挑战。由于标准的遗传方法(如基因敲低或敲除)目前还不可能，作者正专注于一套替代方案，以帮助阐明这些蛋白质是如何工作的。“从这里开始，我们采用基于蛋白质组学的方法来分离黄蜂系统中Pif蛋白的靶标，”Fricke说。Lindsey继续说道:“我们想看看这些蛋白质在自然感染期间在昆虫胚胎中的位置，我们目前正在努力确定Pif与哪些特定的昆虫蛋白质和rna相互作用。”

由于他们正在研究的寄生蜂种类很小，即使这些替代调查也可能具有挑战性。“这些昆虫比一粒沙子还小，大多数人不使用显微镜是看不见它们的。这使得我们的许多实验非常棘手，通常需要大量的优化和稳定的手来进行实验，这在大型昆虫中是常规的，”Lindsey解释说。尽管如此，克服这些障碍有望揭示内共生效应物与其宿主生物生理和进化之间复杂的相互作用。

Identification of parthenogenesis-inducing effector proteins in Wolbachia