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在生态入侵研究中，微生物群落入侵机制不明。研究人员以合成微生物群落为对象，结合实验与理论，探究入侵结果影响因素。发现群落动态状态等可预测入侵性与影响，为理解多样性 - 入侵性争议提供视角，对防控微生物入侵意义重大。
在大自然的微观世界里，微生物群落时刻都在上演着激烈的 “战争”—— 生态入侵。非本土物种闯入新环境，有的能成功扎根并大肆扩张，对原有群落造成巨大冲击，而有的却铩羽而归。就像肠道里的艰难梭菌（Clostridium difficile）入侵，可能引发腹泻、结肠炎等严重疾病，影响人体健康。然而，多年来，生态学家们一直在努力探寻影响入侵成败和后果的因素，却始终未能完全揭开其中的奥秘。
从入侵者角度看，其自身的生长、扩散策略以及初始种群大小等似乎都起着关键作用；而从本土群落角度出发，群落的生物多样性、物种间相互作用以及整体的稳定性等因素也备受关注。比如生物抗性假说认为，高生物多样性的群落更能抵抗入侵，但实际研究结果却并不总是支持这一观点。此外，环境条件的影响也不容小觑，可这些因素之间复杂的相互关系使得研究困难重重。在微生物群落入侵研究领域，虽然取得了一些进展，但仍不清楚到底是本土群落的哪些特征决定了入侵的成功与否以及造成的影响大小。正是在这样的背景下，来自美国麻省理工学院（Massachusetts Institute of Technology）等机构的研究人员 Jiliang Hu、Matthieu Barbier、Guy Bunin 和 Jeff Gore 展开了深入研究。
他们的研究成果发表在《Nature Ecology & Evolution》上，为该领域带来了新的曙光。研究表明，群落的动态状态（是稳定不变，还是物种丰度不断波动）、物种池大小以及物种间相互作用强度等简单的群落层面特征，能够有效预测入侵的可能性以及入侵所产生的影响。而且，他们还发现了多样性与入侵性之间复杂的关系，并非简单的线性关联，这为解决长期以来关于多样性 - 入侵性的争议提供了统一的视角。这一研究成果对于我们理解生态系统的稳定性、制定疾病预防策略以及控制入侵病原体都具有极其重要的意义。
在研究过程中，研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：一是构建合成微生物群落，从土壤、树叶和河水样本中分离出 80 种细菌，构建不同物种组成和多样性的群落；二是 16S rRNA 测序技术，通过对 16S rRNA 进行测序，监测群落组成和物种丰度变化；三是利用广义 Lotka - Volterra（gLV）模型进行模拟，该模型考虑了物种池扩散等因素，帮助研究人员探究不同条件下群落动态和入侵结果。
下面具体来看研究结果：
- 入侵概率与群落多样性的关系：研究人员构建了 17 种不同的合成微生物群落，每个群落包含 20 个物种。经过 6 天培养后引入入侵物种，再继续培养 6 天并监测物种生长情况。通过 16S 测序分析物种丰度，发现入侵概率与群落多样性呈正相关（相关系数 = 0.5，P = 0.036），即多样性越高的群落，入侵成功的概率越大。在低多样性群落中，入侵成功率仅 3% ± 2% ，而高多样性群落中则达到 13% ± 5% 。
- 群落动态对入侵性的影响：研究发现，近一半（8/17）的本土群落存在物种生物量和组成的持续确定性波动，其余达到稳定状态。波动群落的多样性约为稳定群落的两倍，且波动群落的入侵概率（13% ± 4% ）显著高于稳定群落（1.7% ± 1.7% ）。这表明，波动群落更易被入侵，且其较高的多样性和易入侵性之间存在关联。从生态位理论角度解释，波动群落的资源可用性和环境条件随时间变化，为入侵物种创造了更多可利用的生态位。
- Lotka - Volterra 模型的模拟结果：研究人员利用修改后的 gLV 模型进行模拟，结果显示入侵概率与群落丰富度（入侵前共存的本土物种数量）呈正相关，这与实验结果相符。同时，模型预测随着平均相互作用强度 <>ij> 和物种池大小 S 增加，入侵概率会降低。例如，在强相互作用强度和大物种池条件下，入侵成功的概率明显下降。这是因为强相互作用意味着更大的生态位重叠和资源消耗，大物种池也会增加群落物种与入侵物种之间的相互作用，抑制入侵。
- 实验验证入侵概率的影响因素：通过调节培养基中葡萄糖和尿素浓度来改变物种间相互作用强度，研究人员发现，增加相互作用强度会降低群落入侵概率。在低营养（弱相互作用）条件下，入侵概率为 56% ± 8% ，而在高营养（强相互作用）条件下，入侵概率降至 7% ± 2% 。此外，减小物种池大小会增加入侵概率，当物种池大小从 S = 20 减小到 S = 12 时，入侵概率从 56% ± 8% 增加到 85% ± 6% 。
- 生存分数与入侵概率的关系：分析入侵概率与本土群落中物种生存分数（初始物种池中在群落组装过程后存活的物种比例）的关系发现，两者呈强正相关（相关系数 = 0.77，P = 3.4×10-7）。这表明生存分数可作为预测本土群落入侵性的统一指标。不过，在高营养（强相互作用）条件下，入侵概率通常低于生存分数，这暗示了优先效应的存在，即早期到达的物种可能建立优势，降低后续入侵物种成功定植的可能性。
- 入侵对本土群落结构的影响：研究发现，成功入侵对本土群落结构的影响程度与物种间相互作用强度有关。模拟和实验结果均表明，在强相互作用条件下，入侵对群落组成的影响更大。例如，在实验中，强相互作用（高营养）条件下稳定群落成功入侵后生物量显著增加，群落组成变化也更大（入侵效应 = 53% ± 6% ），而弱相互作用（低营养）条件下群落生物量变化较小，入侵效应也较弱（39% ± 2% ）。
- 入侵物种特性与入侵的关系：研究人员还分析了入侵物种特性与入侵性和入侵影响的关系，发现物种在单培养中的生长能力与入侵成功与否并无显著关联。例如，某些入侵成功率较高的物种在单培养中的生长表现并不突出，而单培养生长速率最高的物种却可能是较差的入侵者。此外，入侵效应与入侵物种特性之间也没有显著相关性，但入侵物种与本土物种在系统发育上越接近，入侵后达到的丰度往往越高。
在研究结论和讨论部分，研究人员强调了这些发现的重要意义。他们揭示了入侵性和入侵影响是群落中物种相互作用产生的涌现属性，可由简单的群落层面特征预测。当仅改变物种池大小且固定群落稳定性和环境条件时，增加群落多样性才会增强对入侵者的抵抗力，符合生物抗性假说；但当多样性与动态波动增加或相互作用强度降低相关时，情况则相反。通过将丰富度标准化为生存分数，得到了一个能在不同条件下近似预测入侵概率的统一指标。这一指标受物种池大小、相互作用强度和稳定性等因素影响，尽管强相互作用和大物种池通常会降低生存分数，但波动群落的动态特性使其能维持较高生存分数。
将这些研究成果应用到自然群落时，可将生态学中的 α、β 和 γ 多样性与研究中的丰富度、生存分数和物种池大小建立联系。研究发现的入侵性与生存分数之间的普遍正相关关系，意味着入侵性与 β 多样性呈负相关。虽然直接测量自然群落中的生存分数具有挑战性，但可用当地丰富度与区域丰富度的比值作为近似指标，预测入侵概率。不过，这一预测会受到优先效应的影响，优先效应在强相互作用和大物种池条件下的替代稳定状态阶段最为明显。
此外，该研究也指出了未来研究的方向。除了本研究中在大种群规模下观察到的确定性波动，后续研究还需关注由人口统计学噪声驱动的随机动力学下的入侵情况。同时，本研究主要关注入侵对群落生物量和组成的影响，未来应纳入对功能特征和生态系统过程的分析，以全面理解入侵对群落功能的影响。
