流体摩擦在生物膜流线形成与生长中的关键作用：从微观结构到宏观生长动力学的多尺度解析

本研究针对生物膜在流动环境中形态发育与生长调控的机制难题，通过创新性实验设计揭示了流体剪切应力(τw)对枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)生物膜三维结构的调控规律。研究人员采用光学相干断层扫描(OCT)技术实时监测7天内生物膜动态发育，首次发现微菌落(microcolony)的"倾斜支柱-流线(streamer)"特征结构普遍存在，并建立摩擦限制生长模型，提出生物膜体积与τw-0.89的定量关系，为理解流动环境中生物膜的物理-生物耦合机制提供了新范式。

　　

在自然界和工程系统中，生物膜这种由细菌及其分泌的胞外聚合物(EPS)构成的"细菌城市"几乎覆盖所有潮湿表面。它们既是污水处理中的功臣，又是医疗感染的元凶。然而，当这些微生物聚落遭遇流动环境时，流体的剪切力就像无形的雕刻刀，不断重塑着生物膜的三维形态。长期以来，科学家们发现生物膜会形成奇特的流线结构(streamer)——细长的丝状突起在流体中摇曳，但流体摩擦如何精确调控这些结构的形成？又如何影响生物膜的整体生长？这些关键问题始终悬而未决。

来自瑞典皇家理工学院(KTH Royal Institute of Technology)的Cornelius Wittig团队在《npj Biofilms and Microbiomes》发表的研究，通过精妙设计的流动腔实验系统揭开了这一谜题。研究人员构建了高度可控的层流通道，在0.068-0.67 Pa跨度达一个数量级的壁面剪切应力范围内，使用光学相干断层扫描(OCT)技术对枯草芽孢杆菌NCIB 3610菌株进行长达7天的三维动态监测。结合计算流体力学(CFD)模拟和创新的图像处理算法，首次定量解析了流体摩擦与生物膜形态发育的普适关系。

关键技术方法包括：1）多通道平行流动系统实现不同τ_w条件下的对照实验；2）机器人辅助OCT扫描实现1 cm²视野的亚毫米级分辨率成像；3）基于强度分布拐点的新型二值化算法处理OCT数据；4）采用BASILISK软件进行微菌落周围流场的直接数值模拟(DNS)。

生物膜形态学

研究发现无论剪切应力大小，生物膜均呈现"倾斜支柱+流线"的模块化结构。如图2所示，微菌落基部呈倾斜柱状，其顶端会延伸出与流向对齐的流线。通过图3的时序观察揭示，流线形成遵循"基底先发育-次级流产生-细胞捕获-黏性拉伸"的四步机制。数值模拟显示（图3c-d），微菌落顶端会形成局部剪切应力达环境3倍的"热点"，促使生物膜发生流体化(fluidization)形成流线。

壁面剪切应力的影响

对比图4中τ_w=0.068 Pa与0.27 Pa的生物膜可见，高剪切应力下结构更紧凑，但基本形态单元保持相似。图5的固性比(Th/)分布证实，高τ_w促使生物膜形成更致密的基部结构。定量分析显示（图6），基底覆盖率(SC)随τ_w增加而降低，但所有条件下均呈近似线性增长趋势。

生物量与剪切应力的关系

图7的核心发现表明，平均生物膜厚度T与时间呈线性关系，且遵循T∝tτ_w^-0.89的标度律。基于图8的力学平衡模型，研究者提出"生长-侵蚀"动态平衡理论：微菌落高度h_mc的演化满足dh_mc/dt=g-C/μ_b·h_mcτ_w，其中g为生物生长率，μ_b≈10³ Pa·s为生物膜黏度。该模型成功预测了h_max∝τ_w^-1的逆相关关系。

这项研究通过多尺度实验与理论建模的完美结合，首次建立了流体摩擦与生物膜生长的定量关系框架。其创新性体现在三方面：1）发现流线形成是生物膜自诱导次级流的结果，突破了传统"几何缺陷触发"的认知；2）提出的摩擦限制生长模型为预测流动系统中生物膜积累提供了普适公式；3）开发的时-空分辨OCT分析方法为生物膜研究树立了新标准。这些发现不仅对理解自然界生物膜的空间组织有重要启示，更为设计抗生物膜涂层、优化生物反应器等工程应用提供了理论依据。正如作者强调的，该研究开辟了将流体力学原理与微生物生长动力学相结合的新途径，为活性物质(active matter)研究提供了经典范例。