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本文全面综述了动物体内小非编码 RNA 的相关内容。小非编码 RNA 分为结构 RNA 和调控 RNA。前者在 mRNA 成熟等过程有重要作用，后者精准调控基因表达。文中详细探讨了各类小 RNA 的基因组起源、生物发生及功能，为深入研究提供参考。
动物体内源性小非编码 RNA 的分类
小非编码 RNA 可分为两大类：结构 RNA 和调控 RNA。结构 RNA 数量丰富且普遍表达，在信使核糖核酸前体（pre - mRNA）成熟、核糖体核糖核酸（rRNA）修饰以及编码转录本的翻译过程中发挥关键作用。相比之下，调控 RNA 通常以发育特异性、组织特异性或细胞类型特异性的方式表达，对基因表达进行精确调控。随着高通量 RNA 测序成本降低和准确性提高，许多新的小 RNA 种类被发现。
结构小 RNA 及其衍生片段
- 转运 RNA（tRNA）：tRNA 是参与蛋白质合成的重要结构 RNA，它能携带特定氨基酸并将其转运到核糖体上，按照信使核糖核酸（mRNA）的密码子顺序合成蛋白质。tRNA 基因在基因组中广泛分布，其成熟过程涉及转录后的一系列加工修饰，如 5''端和 3''端的修剪、碱基修饰等。tRNA 衍生的片段在细胞应激反应、基因表达调控等过程中也具有潜在功能，比如某些 tRNA 衍生片段可抑制蛋白质合成起始，影响细胞的生理活动。
- 小核 RNA（snRNA）：snRNA 主要存在于细胞核内，是剪接体的重要组成部分。剪接体负责对 pre - mRNA 进行剪接，去除内含子并连接外显子，形成成熟的 mRNA。不同类型的 snRNA，如 U1、U2、U4、U5 和 U6 snRNA，在剪接过程中发挥着各自独特的作用，它们通过与 pre - mRNA 及其他蛋白质因子相互作用，精确识别剪接位点，确保剪接反应的准确进行。
- 小核仁 RNA（snoRNA）：snoRNA 定位于核仁，主要参与 rRNA 的修饰。根据其结构和功能，snoRNA 可分为两类：C/D box snoRNA 和 H/ACA box snoRNA。C/D box snoRNA 指导 rRNA 的 2'-O - 甲基化修饰，而 H/ACA box snoRNA 负责假尿嘧啶化修饰。这些修饰能够影响 rRNA 的结构和功能，进而影响核糖体的组装和蛋白质合成效率。snoRNA 还可参与 mRNA 的剪接调控、端粒酶 RNA 的修饰等过程，对细胞的生长、增殖和分化具有重要意义。
- 穹窿 RNA（vault RNA，vtRNA）：vtRNA 是穹窿核糖核蛋白复合物的组成部分，穹窿复合物是一种大型的核糖核蛋白颗粒，其功能目前尚未完全明确。研究推测，vtRNA 可能参与细胞内的物质运输、药物抗性等过程。在某些肿瘤细胞中，vtRNA 的表达水平发生变化，暗示其与肿瘤的发生发展可能存在关联。
- Y RNA：Y RNA 参与 DNA 复制起始的调控过程，它可以与相关蛋白相互作用，影响复制起始复合物的组装。此外，Y RNA 还在细胞应激反应中发挥作用，在细胞受到外界刺激时，Y RNA 的表达水平会发生改变，可能通过调节相关基因的表达来帮助细胞适应应激环境。Y RNA 衍生的片段也被发现具有潜在的生物学功能，但具体机制仍有待进一步研究。
调控小 RNA
- 微小 RNA（miRNA）：miRNA 是一类长度约为 22 个核苷酸的非编码 RNA，通过与靶 mRNA 的互补配对结合，抑制 mRNA 的翻译过程或促使其降解，从而实现对基因表达的负调控。miRNA 基因首先转录生成初级 miRNA（pri - miRNA），然后在细胞核内由 Drosha 酶加工成前体 miRNA（pre - miRNA），pre - miRNA 被转运到细胞质后，在 Dicer 酶的作用下进一步加工成成熟的 miRNA。成熟 miRNA 与 AGO 蛋白结合形成 RNA 诱导沉默复合体（RISC），RISC 识别并结合靶 mRNA，根据互补配对程度决定是抑制翻译还是促使 mRNA 降解。miRNA 在动物的发育、细胞增殖、分化、凋亡以及疾病发生发展等过程中发挥着关键作用，例如在肿瘤中，某些 miRNA 可作为抑癌基因或癌基因，调控肿瘤细胞的生长、侵袭和转移。
- 内源性小干扰 RNA（siRNA）：内源性 siRNA 通常由细胞内双链 RNA（dsRNA）前体经 Dicer 酶切割产生，长度约为 21 - 24 个核苷酸。与 miRNA 不同，内源性 siRNA 与靶 mRNA 的互补配对程度较高，能特异性地引导 mRNA 的降解。内源性 siRNA 参与抗病毒防御、转座子沉默等过程。在植物中，内源性 siRNA 在抵御病毒入侵方面发挥着重要作用；在动物细胞中，内源性 siRNA 也可通过沉默转座子元件，维持基因组的稳定性，防止其异常转座导致的基因损伤和突变。
- PIWI 相互作用 RNA（piRNA）：piRNA 主要在生殖细胞中表达，长度约为 26 - 31 个核苷酸。piRNA 与 PIWI 蛋白结合形成 piRNA - PIWI 复合物，该复合物在生殖细胞的发育、基因组完整性的维持以及转座子沉默等方面具有重要作用。piRNA 通过与转座子转录本互补配对，引导 PIWI 蛋白对转座子 RNA 进行切割，从而抑制转座子的活性，保护生殖细胞基因组的稳定性。在果蝇中，piRNA 途径的缺陷会导致生殖细胞的发育异常和转座子的激活，进而影响生殖能力和后代的遗传稳定性。
动物体内源性小非编码 RNA 在生物体内扮演着多种多样且至关重要的角色，从 RNA 的加工修饰到基因表达调控，再到细胞的生理病理过程，都有它们的身影。对这些小非编码 RNA 的深入研究，将有助于我们更全面地理解生命活动的基本规律，为开发新型疾病诊断和治疗策略提供理论依据。
