黄石公园热泉中发现氢杆菌属细菌同时进行有氧和无氧呼吸的混合代谢模式

本研究解决了极端环境中微生物能量代谢的边界问题，研究人员通过分离黄石公园中性热泉中的Hydrogenobacter RSW1菌株，首次证实Aquificales目细菌能同时利用H2作为电子供体，O2和S0作为电子受体进行混合呼吸。该发现挑战了传统有氧/无氧代谢严格区分的认知，为理解早期地球氧化环境形成过程中的微生物适应机制提供了新视角。

　　

在黄石国家公园雾气蒸腾的热泉中，隐藏着微生物世界最古老的生命密码。这里的高温酸性环境被认为是模拟早期地球条件的天然实验室，而其中的Aquificales目细菌更是被称为"生命之树"根部最神秘的分支之一。长期以来，科学界普遍认为好氧和厌氧代谢在时间和空间上是相互排斥的——要么消耗氧气进行有氧呼吸，要么在无氧条件下使用替代电子受体。然而，这种二元对立观点在动态变化的自然环境中可能过于简化，特别是在氧气供应波动剧烈的热泉生态系统中。

来自蒙大拿州立大学(Montana State University)的研究团队在《Nature Communications》发表的研究打破了这一认知边界。研究人员从黄石公园Roadside West热泉（pH 6.8，68°C）的沉积物中分离出一株Hydrogenobacter RSW1细菌，通过巧妙的实验设计证明其能同时进行有氧和硫还原代谢。这一发现不仅解释了为何Aquificales能在氧气受限的环境中占据优势，更为理解微生物在早期地球大氧化事件中的适应策略提供了活体模型。

研究采用多组学联用策略：通过稀释法从热泉沉积物中获得纯培养；利用Illumina NovaSeq6000平台完成基因组测序和功能注释；设计系列恒温摇床培养实验（70°C，50 rpm）比较不同电子供体（H₂）和受体（O₂/S⁰）组合下的生长动力学；采用气相色谱监测O₂消耗；通过qPCR分析sreA和cox基因表达；结合ATP检测和活死染色验证代谢活性。

研究结果部分揭示了一系列突破性发现：

"Hydrogenobacter RSW1描述和Aquificales中的系统发育位置"显示，该菌株基因组编码完整的还原性TCA循环（rTCA）固碳途径，同时具备硫氧化（Sox系统）和硫还原（SreABC复合体）双向代谢能力。系统发育分析表明SreA同源物在Aquificaceae科中广泛存在，提示混合代谢可能普遍存在于这一古老分支。

"生长特性表征"部分通过精密控制的培养实验证明，在2% O₂和S⁰共存条件下，菌株产生的HS^-浓度（>3.5 mM）远超纯厌氧条件（~500 μM），且细胞密度（9.68×10⁷ cells mL^-1）显著高于单独有氧培养。每日更换顶空的实验排除了O₂耗尽后才启动硫还原的可能性。

"O₂浓度对S⁰代谢的影响"通过实时O₂监测发现，在持续补充2% O₂条件下，HS^-仍持续积累，且sreA基因组成型表达。特别值得注意的是，当H₂浓度达20%时，菌株优先进行硫还原而非硫氧化，表明电子供体丰度决定代谢流向。

"细胞活力和ATP产生"部分揭示，H₂/S⁰培养的细胞虽不增殖但保持高存活率（60%），且ATP含量显著，证实硫还原确实产生生物能量。这解释了野外样品中Aquificales在缺氧微环境中的持久存活能力。

研究结论部分提出了三重创新观点：首先，混合代谢使微生物能灵活应对O₂波动的热泉环境，当O₂受限时，通过Sre系统维持基础能量供应；其次，该策略可能代表早期细菌适应大氧化事件的"过渡态"；最后，由于HS^-会被痕量金属快速氧化，这种代谢模式在自然环境中可能被长期忽视。基因组数据表明，包含Thermocrinis和Hydrogenivirga在内的多种Aquificales都具有这种代谢潜力。

这项研究从根本上改变了我们对微生物能量代谢的理解框架——好氧与厌氧呼吸不再是非此即彼的选项，而可以是协同增效的组合策略。从应用角度看，该发现为开发混合代谢生物技术（如硫耦合废水处理）提供了新思路；从进化角度看，它描绘了生命从厌氧世界向有氧环境过渡的关键适应机制。正如研究者Lisa M. Keller和Eric S. Boyd所指出的，这种"代谢骑墙"策略可能是微生物在动态环境中经久不衰的生存智慧。