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这篇综述评估了全球海龟种群的现状与趋势，探讨其面临的主要威胁，如直接捕获、误捕、塑料污染和气候变化等。同时分析了保护干预措施的成效，指出虽有部分种群数量回升，但仍需持续努力，应对诸多挑战。
引言
海龟是受气候变化、栖息地丧失和过度捕捞影响，数量下降最为严重的海洋生物类群之一。历史上，加勒比地区的海龟数量曾极为丰富，15 世纪时，估计有 1600 - 3300 万只成年绿海龟（Chelonia mydas） ，但到 2000 年，这一数字锐减至不到 200 万只，降幅达 95%。同样，马来西亚半岛的棱皮龟（Dermochelys coriacea）筑巢数量从 1953 年的约 10000 个 / 年，减少到 2003 年的每年一两个，到 2024 年，该地区棱皮龟筑巢几乎消失。肯氏丽龟（Lepidochelys kempii）主要在墨西哥的一个海滩筑巢，1947 - 1985 年期间，其数量下降了 99% ，不过自 20 世纪 90 年代起有所恢复。
在全球海洋保护行动不断推进，以及各地实施众多海龟保护措施的背景下，评估海龟保护现状、明确数量下降趋势是否逆转十分必要。
分布与栖息地需求
现存海龟共有 7 种，分别是棱皮龟、肯氏丽龟、榄蠵龟（Lepidochelys olivacea）、绿海龟、蠵龟（Caretta caretta）、平背龟（Natator depressus）和玳瑁（Eretmochelys imbricata）。其中，平背龟仅在澳大拉西亚筑巢，肯氏丽龟仅在墨西哥湾西部少数海滩筑巢；其余 5 种分布较广，在南北纬 34° 至 38° 之间的大陆和岛屿海滩筑巢。
所有海龟都在沙滩上筑巢，产卵后亲代不再投入精力。幼龟孵化后广泛扩散，有的前往沿海觅食区，棱皮龟幼龟则留在公海。成年海龟在觅食区和繁殖区之间迁徙，不同物种对觅食和繁殖地点的忠诚度有所差异。例如，蠵龟、玳瑁、绿海龟、平背龟和肯氏丽龟对觅食地忠诚度较高，而棱皮龟觅食范围更广。
在饮食和觅食栖息地偏好方面，绿海龟以海草和大型藻类等食物链底层食物为主；玳瑁常以海绵或其他无脊椎动物为食；棱皮龟几乎只吃凝胶状浮游动物。此外，绿海龟、玳瑁和平背龟成年后倾向于在浅海近岸觅食，棱皮龟在公海觅食，蠵龟、肯氏丽龟和榄蠵龟则在沿海和公海都有觅食活动。
主要威胁
除了自然捕食导致的死亡率，海龟还面临多种人为威胁。
- 直接捕获：直接捕获指为食用、制作传统药物或工艺品等，采集海龟蛋或捕获成年海龟（包括筑巢雌龟和觅食海龟）。1990 - 2020 年，尽管 65 个国家或地区已立法禁止，但估计仍有 110 万只海龟被捕，其中绿海龟和玳瑁被捕数量最多。直接捕获包括合法和非法行为，即使有禁令，非法捕获仍在部分地区存在。
- 误捕：全球渔业误捕威胁着所有海龟物种，不同物种对不同捕捞方式（如延绳钓、流刺网、拖网、定置刺网或笼捕）的易感性不同。棱皮龟因广泛的觅食范围，在大多数捕捞方式中都有被误捕的风险；蠵龟易在延绳钓和流刺网渔业中被误捕。每年有大量蠵龟在远洋延绳钓渔业中被误捕。
- 塑料和其他污染物：塑料污染对所有海龟物种构成普遍威胁，会导致海龟溺水、饥饿、胃肠道损伤、营养不良、身体受伤和行动受限等。除塑料外，其他污染物还可能导致海龟免疫抑制和疾病发生率增加。
- 气候变化：气候变化对海龟产生多方面的直接和间接影响。海龟性别由孵化温度决定，高温会导致更多雌性个体产生，预计气候变化将使海龟种群性别比例失衡。过高的孵化温度还会增加胚胎死亡率，降低幼龟的适应性和存活率。此外，气候变化会破坏海龟的栖息地，影响其食物资源和分布范围。
- 其他威胁：海龟还面临船只碰撞、外来入侵捕食者、沿海开发和光污染等威胁。船只碰撞可能导致海龟死亡或严重受伤；光污染会使筑巢雌龟和幼龟迷失方向，增加幼龟死亡率；入侵哺乳动物会捕食海龟蛋，导致孵化率下降；绿海龟还面临海草草甸丧失或退化的问题。
海龟种群评估
准确估计海龟种群数量对保护工作至关重要，但由于海龟繁殖和觅食地分离，这一工作颇具挑战。长期以来，巢数（clutch）被用作衡量海龟种群数量的标准指标，但该指标存在问题，如难以准确将巢数转换为筑巢雌龟数量，且缺乏幼龟和雄龟数量信息。
- 计数的不确定性：巢数在不同年份差异很大，部分原因是雌龟并非每年都筑巢。目前，通过鳍状肢标记可了解雌龟繁殖间隔，但标记个体有限。为减少巢数波动影响，通常采用多年平均或基于长期时间序列进行种群数量评估。
- 计数方法：直接确定每年筑巢雌龟数量并不容易，可通过基因分型、饱和标记或 GPS 遥测等方法获取每只雌龟的筑巢数量，进而估算筑巢雌龟总数。雄龟因很少上岸，数量难以统计，目前主要通过船只和无人机调查以及基因数据来评估雄龟数量和性别比例。幼龟数量也难以测量，现有方法包括标记重捕、无人机调查和公民科学潜水员摄影调查等。
- 官方评估框架：海龟种群趋势评估通常分析多年（通常是几十年）的筑巢时间序列数据，同时结合环境变量、直接捕获和误捕数据，以确定种群趋势驱动因素和保护重点。国际自然保护联盟（IUCN）红色名录评估则比较物种在两个时间点（“过去” 和 “现在”）的数量，以评估其濒危状况。近年来，IUCN 开始允许对部分海龟物种进行区域尺度评估，未来评估将包含全球和区域列表。
- 种群数量趋势：综合分析显示，多数海龟种群数量呈稳定或上升趋势，但不同物种和地区差异较大。例如，绿海龟和蠵龟部分种群数量增加，而棱皮龟在多个地区数量严重下降。部分海龟物种因数据不足，难以确定长期趋势。
关键保护干预措施
尽管部分海龟种群数量有所增加，但所有物种仍需持续保护，以应对直接捕获、误捕和气候变化等威胁。
- 国际文书和政策：国际合作对海龟保护至关重要，《美洲保护和养护海龟公约》（IAC）和《印度洋 - 东南亚海龟谅解备忘录》（IOSEA）是重要的国际保护工具。IAC 是具有法律约束力的政府间条约，致力于减少误捕、保护筑巢栖息地和促进可持续管理；IOSEA 是非约束性政府间协议，专注于印度洋和东南亚地区海龟种群的保护和恢复。但这些国际协议在实施过程中存在一些问题，如部分国家政府对承诺缺乏认识、难以控制非法贸易和偷猎等。
- 保护区建立：利用卫星跟踪和航拍数据确定海龟高使用区域，建立海洋保护区（MPAs）或渔业保护区，可减少海龟误捕，促进种群数量增加。然而，MPAs 并非万能，部分保护区存在治理和执法问题，无法有效保护海龟。
- 减少直接捕获：除 MPAs 和国家立法外，国家禁止故意捕获海龟和减少需求的举措取得了一定成效。例如，部分地区在实施保护项目、禁止捕获海龟后，海龟数量有所回升。减少需求的活动，如开展保护营销活动、创造替代收入方案等，也有助于减少海龟捕获。
- 减少误捕：采用减少误捕的技术，如拖网渔业中的海龟排除装置和延绳钓渔业中的圆钩，可降低海龟误捕率。快速误捕评估有助于确定需要改进渔具的区域，并促进与渔民的合作。
- 保护卵和幼龟：将卵从无保护的海滩转移到安全的孵化场是保护海龟种群的常用方法，孵化场还可调整孵化条件，减轻气候变化的影响。但通过人工饲养幼龟至较大尺寸再放归自然（headstarting）的方法，因成本高、饲养难度大且效果不佳，如今很少使用。
- 海滩养护或改造：海滩改造可应对海平面上升和侵蚀导致的沙滩栖息地丧失问题。海滩滋养（beach nourishment）通过添加疏浚材料来抬高筑巢海滩，若实施得当，可有效恢复海龟筑巢栖息地，但也可能因沙子特性问题对海龟产生负面影响。
- 减少船只碰撞：通过设立禁航区和减速区，可减少船只与海龟的碰撞。成功减少船只碰撞威胁的关键在于获取海龟空间利用的实证数据，并获得船主的支持。
- 社区参与和教育：公众宣传和教育是海龟保护的重要组成部分，通过教育可提高公众对海龟重要性的认识，鼓励公众参与海滩清洁等保护活动。
总结与未来方向
海龟保护取得了一定成果，部分物种和区域的海龟数量有所增加，但仍面临诸多挑战。未来海龟保护的关键策略包括适应和缓解气候变化、减少误捕和故意捕捞、了解和减少污染影响、减轻觅食栖息地丧失或退化等。
在数据收集和使用方面，虽有大量海龟被卫星跟踪，但跟踪数据利用不足。此外，需要更定量的分析来评估威胁对种群的影响，确定威胁优先级并采取缓解措施。在应对塑料污染和气候变化等威胁时，需要大规模的解决方案。
有效实施保护行动需要当地社区的参与，特别是在减少误捕方面，需要渔民的积极参与和配合。未来，解决海龟面临的复杂人为威胁，需要社会科学与传统保护生物学相结合。
