红海热液喷口微生物组解码：揭示极端环境下元素循环的新机制与生物技术潜力

本研究针对红海哈蒂巴蒙斯低热热液喷口这一独特极端环境，通过宏基因组学与16S rRNA测序技术，首次系统解析了其铁氧化物沉积物和微生物垫中的微生物多样性及功能潜能。研究人员成功重建314个非冗余宏基因组组装基因组（MAGs），发现包括细菌34个门和古菌11门的大量未分类新物种，并揭示其在碳、氮、硫、铁等元素循环中的关键作用，特别是铁氧化还原基因的显著富集。研究不仅拓展了对贫营养热液系统微生物适应机制的认识，还为生物技术应用提供了宝贵基因资源。

　　

在深邃的海洋深处， hydrothermal vents（热液喷口）如同地球的脉搏，不断喷涌着富含矿物质的热液，孕育着独特的生态系统。这些极端环境不仅是微生物的天然实验室，更是全球元素循环的关键节点。红海，作为地球上最年轻、最温暖、盐度最高的海洋盆地之一，其底水温度常年保持在21°C，盐度高达40.5‰，形成了独特的 oligotrophic（贫营养）环境。近年来，在红海中央裂谷的哈蒂巴蒙斯（Hatiba Mons）火山区域，发现了活跃的低温热液喷口区，这些喷口以巨大的铁氧化物丘和丰富的微生物垫为特征，为研究极端环境下微生物的多样性和功能提供了绝佳的天然实验室。

然而，尽管全球热液喷口研究已取得显著进展，红海这一独特环境下的微生物群落结构、功能及其在元素循环中的作用仍知之甚少。传统的热液喷口研究多聚焦于硫循环主导的系统，而哈蒂巴蒙斯的铁富集特性可能意味着不同的微生物代谢策略。此外，高温、高盐、贫营养等多重极端条件的交织，如何塑造微生物的适应机制和生态功能，仍是未解之谜。这些问题的解答，不仅有助于揭示生命在极端环境下的生存极限，对理解全球生物地球化学循环也具有深远意义。

为了深入解析哈蒂巴蒙斯热液喷口的微生物世界，Sharifah Altalhi等研究人员在《Environmental Microbiome》上发表了最新研究成果。他们综合运用了16S rRNA基因扩增子测序和鸟枪法宏基因组测序技术，对来自五个喷口区（Farwah Safraa ridges, Majarrah Mounds, Kabir Field, Baja'ah Mounds, Beacon Field）的沉淀物和微生物垫样本进行了详细分析。样本采集通过遥控潜水器（ROV）和重力岩心钻探完成，覆盖了从表层到1米深度的沉积层。通过X射线荧光（XRF）和扫描电子显微镜（SEM）进行了地球化学和形态学表征，揭示了以铁、锰、硅为主导的化学组成和典型的微生物垫结构。

在微生物多样性方面，研究发现细菌的多样性高于古菌，且浅层样本的alpha多样性更高。核心微生物组包括Gammaproteobacteria、Dehalococcoidia、Nitrososphaeria、Methylomirabilia、Bathyarchaeia、Anaerolineae和Alphaproteobacteria等类群。微生物垫中还发现了Zetaproteobacteria，通过SEM确认其为Mariprofundus。与其它铁富集系统（如Loihi Seamount）不同，哈蒂巴的微生物垫并非由单一类群主导，而是由多个细菌和古菌谱系共同组成，暗示了铁循环是由一个广泛的微生物联盟介导的。

研究通过宏基因组组装获得了314个非冗余的MAGs（250个细菌和64个古菌），涵盖34个细菌门和11个古菌门。值得注意的是，54%的细菌MAGs和63%的古菌MAGs未能归类到属水平，99%的MAGs在种水平上未分类，表明哈蒂巴的元素循环可能主要由未表征的微生物谱系驱动。系统发育分析显示，这些MAGs与来自全球多种极端环境的微生物具有亲缘关系，包括太平洋的铁锰沉积物、大西洋的富铁烟囱、印度洋龙岐热液区、汤加劳盆地、大西洋中脊、马里亚纳海沟沉积物、巴士海峡以及冷泉、石油渗漏和甲烷渗漏等环境。

功能注释揭示了丰富的营养和金属循环潜能。其中，铁氧化还原基因显著富集。铁氧化基因（如cyc2簇）在97个细菌MAGs（占39%）中被检测到，分布在20个门中，包括许多之前未报道与铁氧化相关的门类。铁还原基因（如mtrA、mtrB、mtrC）也在多个门中广泛分布。古菌也对铁循环有贡献，如foxY和DFE_04xx家族基因在Aenigmatarchaeota、Halobacteriota、Methanosarcinia和Hydrothermarchaeota等类群中被检测到。这种功能的冗余性表明哈蒂巴的铁循环是由多种微生物共同完成的，这可能增强了其在极端环境中的恢复力和适应性。

砷代谢基因也广泛存在，异化砷酸还原基因arrA在103个MAGs（33%）中被发现，解毒基因arsC和arsM分别存在于40个（13%）和151个（48%）MAGs中。锰氧化基因（如cotA, moxA, mnxG, mcoA）虽然检测到，但丰度低于铁相关基因。

与典型的以硫循环为主的热液喷口不同，哈蒂巴的硫代谢似乎更加碎片化，且不完全。经典的硫氧化菌（如Sulfurimonas, Sulfurovum, Thiomicrospira, SUP05支系）在本研究中未被检测到，也未回收得到其MAGs。硫双加氧酶基因（sdo）和硫酸腺苷酰转移酶基因（sat）广泛存在，但dsr基因家族仅存在于13个MAGs（5%）中，sox操纵子不完整。这些发现表明，在哈蒂巴，铁氧化可能比硫循环更为重要。

氢代谢基因（氢酶）在10-23%的细菌和古菌MAGs中被检测到，包括NiFe和FeFe组。一些哈蒂巴MAGs携带的氢酶库与其最近亲缘菌不同，表明了该位点在氢营养方面存在代谢多样性。

磷循环可能主要受非生物过程影响，但微生物也参与了相关过程。高亲和力磷酸盐转运蛋白基因（pstSCBA）丰度最高，几乎在所有微生物类群中都被检测到。一些哈蒂巴MAGs编码了完整的系统，而其最近亲缘菌则缺乏这些基因。

碳代谢分析揭示了混合营养的潜力，即微生物能够灵活利用无机（如CO₂）和有机碳源。碳固定潜力在75个细菌MAGs（30%）和29个古菌MAGs（45%）中被发现。Wood-Ljungdahl途径（标志基因cooS, cdhD, cdhE）是最广泛的碳固定途径，在沉淀物和微生物垫中均有发现。Calvin-Benson-Bassham (CBB) 循环和逆向三羧酸 (rTCA) 循环相关基因也有检测，但远不如Wood-Ljungdahl途径普遍。

氮循环基因广泛存在，一氧化氮还原基因（norB, norC）最为普遍，存在于48%的细菌MAGs中。异化硝酸盐还原成铵（DNRA）基因（nrfH, nrfA, nirBD）在21%的细菌和22%的古菌MAGs中被检测到。硝化基因（amoABC, nxrAB）也在特定的硝化菌MAGs中发现。

微生物共现网络分析揭示了169个分类群（节点）之间的472个连接（边），其中82.5%为正相关。网络中最主要的门是Pseudomonadota，并且是连接度最高的枢纽。网络中还观察到了已知在极端环境中共存的物种之间的关系，例如Dehalococcoidia bacterium (Chloroflexia)、Bremerella volcania (Planctomycetota)和Sulfurivermis fontis (Gammaproteobacteria)。铁还原菌Geobacter sulfurreducens与硝化螺旋菌科（Nitrospiraceae）的共现，暗示了潜在的协同作用。

本研究首次提供了红海哈蒂巴蒙斯热液喷口场微生物多样性和代谢潜力的基因组解析概览。研究表明，这些喷口支持着分类学和功能上高度多样化的群落，以大量未表征的Chloroflexi、Bathyarchaeia和Pseudomonadota谱系为主，并拥有参与碳、氮、铁和硫循环的广泛基因库。与其他全球喷口站点不同，哈蒂巴的特点在于拥有高度 prevalent 的铁氧化和还原类群、广泛但分类学上分散的硫代谢，以及以Wood-Ljungdahl途径为主的碳固定潜能。这些发现支持了微生物适应于此系统铁富集、贫营养和极端条件的假说，并具有驱动铁代谢等关键生物地球化学过程的能力。大量功能基因在多个微生物谱系中的检测表明存在显著的代谢冗余性，这可能有助于哈蒂巴喷口系统的生态稳定性。总之，这些发现拓宽了我们对热液喷口微生物学的理解，超越了传统的硫主导模型，并凸显了红海作为研究元素循环和微生物对极端环境适应的重要场所。未来的研究可利用比较基因组学进一步探索哈蒂巴蒙斯喷口微生物组独特的代谢途径，专注于金属循环和极端适应，或有助于生物技术应用中新酶和化合物的发现。整合多组学、地球化学数据和实验方法对于阐明这些新型微生物的生态角色、相互作用及其对碳封存的贡献和潜在气候变化影响至关重要。