综述：香蕉枯萎病的发病机理、致病性、检测、分子谱分析、流行病学及综合管理全面评述

《Discover Plants》：Comprehensive review on pathogenesis, pathogenicity, detection, molecular profiling, epidemiology and management of Fusarium wilt of banana

本文系统评述了由尖孢镰刀菌古巴专化型（Foc）引起的香蕉枯萎病（FWB）这一全球香蕉产业最严重的土传真菌病害。文章深入探讨了其病原学、种族多样性（包括热带4号生理小种TR4）、分子检测技术、病原菌-寄主互作机制及可持续综合管理策略（如生物防治、抗病育种和土壤改良），强调了在TR4威胁日益加剧的背景下，跨学科联合防控对于保障香蕉安全生产和粮食安全至关重要。

　　

香蕉（Musa spp.）是全球第五大最具价值的商业农产品，也是超过4亿人口的主食。然而，由尖孢镰刀菌古巴专化型（Fusarium oxysporum f. sp. cubense, Foc）引起的香蕉枯萎病（Fusarium Wilt of Banana, FWB），又称巴拿马病，是其生产上面临的最具破坏性的土传真菌病害。该病原菌是一种高度专化的维管束病原体，可感染几乎所有类型的香蕉，在热带和亚热带地区造成严重的产量损失，危及粮食安全和小农生计。

历史、命名与传播

FWB最早于1876年在澳大利亚的‘Sugar’品种（Silk AAB组）上报道，至1890年已摧毁哥斯达黎加和巴拿马的‘Gros Michel’香蕉种植园，成为农业史上最严重的病害大流行之一。病原体随繁殖材料交换和带菌土壤转移在国际间传播，现已遍布全球几乎所有香蕉产区。

病原菌及其生理小种

Foc是子囊菌门的一种产生物被膜的丝状真菌，能产生微小型分生孢子、大型分生孢子和厚垣孢子。厚垣孢子作为休眠结构可在土壤中存活超过30年。根据对不同香蕉品种的致病性，Foc被划分为4个生理小种：1号小种（R1）主要侵染‘Gros Michel’（AAA），2号小种（R2）侵染烹饪蕉‘Bluggoe’（ABB），3号小种（R3）侵染赫利康草属植物而非香蕉，4号小种（R4）进一步分为亚热带4号小种（STR4）和热带4号小种（TR4）。TR4毒性最强，能侵染包括卡文迪什组在内的多种香蕉，且尚无商品化品种对其表现完全抗性。

VCG分类复杂性

基于营养亲和群（VCG）的分类将Foc分为A和B两个进化枝。然而，一个小种可能包含多个VCG（如VCG 0124和VCG 0125同属R1），而一个VCG也可能出现在多个小种中（如VCG 0124同时存在于R1和R2），VCG复合群的存在增加了鉴定难度。TR4主要属于VCG 01213/16复合群。

致病性

Foc的致病过程包括侵染结构形成、细胞壁降解、毒素生物合成和信号传导，最终抑制植物免疫。病原菌分泌多种蛋白质，如木质部分泌蛋白（SIX），对FWB的发展至关重要。Foc TR4拥有三个SIX1基因拷贝以及SIX4、SIX6和SIX8基因。效应蛋白如M35金属蛋白酶（FocM35_1）在Foc TR4与香蕉的初始互作中通过抑制几丁质酶活性发挥毒力作用。

病害循环与传播

Foc是半活体营养型病原菌。厚垣孢子在寄主或非寄主根系分泌物刺激下萌发，菌丝直接或通过伤口侵入寄主根部，最终堵塞维管束，导致植株萎蔫死亡。病原菌可通过带病根状茎、农具、径流水以及动物（如香蕉象甲）远距离传播。多种杂草也可作为潜伏侵染源。

流行病学

土壤湿度（60-65%）和温度（30-35°C）的组合对FWB的发生至关重要。土壤pH、排水状况、有机质含量和根际微生物区系显著影响病害发展。已开发出基于土壤湿度和温度的预测模型（Y' = -85.30 + 2.556 SM + 3.732 ST），准确率达72.3%。

寄主-病原物互作

病原菌侵入后，感病品种维管束被堵塞，而抗病品种能快速形成侵填体、凝胶等封闭维管，阻止病原菌扩展。Foc产生镰刀菌酸和白僵菌素等毒素，以及多种细胞壁降解酶（如果胶酶、纤维素酶等），助其侵染。抗病反应涉及活性氧（ROS）爆发、细胞壁强化、MAPK级联反应以及防御相关基因的上调。

分子抗性机制

植物通过病原体相关分子模式（PAMP）触发的免疫（PTI）和效应因子触发的免疫（ETI）来抵御Foc。在Foc TR4侵染后，NADPH氧化酶活性与ROS爆发相关，乙烯信号通路被激活。在Foc TR4中鉴定出2235个分泌蛋白，其中109个来自受侵染的香蕉根部。

分子谱分析

多种分子技术如RFLP、AFLP、qPCR、LAMP等用于Foc的检测和多样性分析。基于基因间隔区（IGS）的序列分析是可靠的诊断标记。基因分型测序分析将24个VCGs明确分为Clade A和Clade B两个进化枝。

病原菌分子检测

早期准确检测对病害管理至关重要。已开发出针对Foc R1、TR4、STR4的特异性PCR标记、SCAR标记和LAMP检测方法。效应蛋白SIX8的存在可用于区分R4与R1、R2分离株，以及TR4和STR4。环介导等温扩增（LAMP）技术在土壤中检测Foc TR4的灵敏度比qPCR高100倍。

综合治理策略

FWB的管理需要采取综合措施。

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  病原排除：实施严格检疫，使用无病繁殖材料，对农具进行消毒，防止病原菌传入无病区。
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  降低接种体密度：淹水、土壤太阳能消毒、清除病残体等措施可减少土壤中病原菌数量。
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  土壤改良：施用有机肥可提高土壤微生物多样性，增强抑病性。施用石灰调节土壤pH，添加硅（Si）可增强细胞壁强度并诱导植物防御反应。壳聚糖、几丁质等也有应用。
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  抑病土壤：某些土壤因特定的微生物群落（如放线菌门、酸杆菌门、厚壁菌门）和理化性质而天然抑制Foc。通过添加有机质引入拮抗菌（如木霉、非致病尖孢镰刀菌）可营造抑病环境。
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  轮作、太阳能消毒与覆盖作物：与水稻轮作并淹水，种植特定覆盖作物（如菽麻、臂形草）并通过其释放的挥发物抑制Foc，均可有效降低病害发生率。
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  生物防治：施用拮抗微生物如芽孢杆菌（Bacillus）、假单胞菌（Pseudomonas）、链霉菌（Streptomyces）、伯克霍尔德菌（Burkholderia）和非致病性尖孢镰刀菌等是重要手段。多种生防菌组合使用或与有机肥配施效果更佳。丛枝菌根真菌（AMF）的应用也能助控病害。
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  寄主抗性：利用常规育种、体细胞变异、突变育种和基因工程（转基因、CRISPR/Cas9基因组编辑）技术培育抗病品种是根本途径。已鉴定出一些对TR4具有抗性的野生香蕉资源，并成功将外源基因（如RGA2、Ced9、几丁质酶基因等）转入香蕉以获得抗性。

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  化学防治：唑类（如丙氯灵、丙环唑）、苯并咪唑类（如多菌灵）等杀菌剂有一定效果，但需注意环境风险和病原菌抗药性。表面消毒剂（如次氯酸钠）用于工具消毒。
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  转基因途径：通过农杆菌介导转化、基因枪法等技术，将防御素、几丁质酶、硫素样蛋白等基因导入香蕉，已获得对Foc R1和TR4具有抗性的转基因品系。
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  展望：未来研究需侧重于病原菌种族特异性、种群变异、寄主-病原物共进化机制解析，利用多组学和功能基因组学挖掘关键基因，开发快速分子检测技术，构建病害预测模型，并通过提高生物安全意识、实施区域化综合管理策略，以实现对香蕉枯萎病的可持续治理。

综上所述，香蕉枯萎病的有效控制依赖于对病原菌生物学、流行病学、寄主-病原物互作的深入理解，以及结合抗病品种、农业措施、生物防治和精准用药的集成管理方案。跨学科合作与持续创新对于保障全球香蕉产业的可持续发展至关重要。