基于广义线性混合效应模型构建森林土壤容重与有机碳含量的通用预测函数

《Carbon Balance and Management》：Defining the relationship between bulk density and organic carbon content in forest soils using generalised linear mixed-effect models

本研究针对森林土壤中因石砾度高、根系密集导致难以获取原状土样以直接测定容重(BD)的难题，开发了一种基于广义线性混合效应模型(GLMER)的土壤传递函数(PTF)。该模型利用易于测定的总有机碳(TOC)含量，能够高精度地预测森林土壤的BD值，其适用范围覆盖了从0.16%至27.70%的TOC区间。该研究为准确评估森林生态系统碳储量及土壤养分动态提供了关键工具，尤其适用于难以直接采样的石质森林土壤。

　　

在应对气候变化的全球行动中，森林生态系统扮演着至关重要的角色，它们不仅是地球的“绿肺”，更是巨大的碳库。土壤，作为这个碳库的主要载体，其碳储量的准确评估是理解全球碳循环和制定有效管理策略的基础。然而，在森林土壤中，尤其是在那些石砾遍布、根系盘根错节的环境中，科学家们常常面临一个棘手的难题：如何准确获取土壤的容重(BD)。

容重是计算土壤碳储量的一个核心参数，它表示单位体积土壤的干重。传统的测定方法需要采集原状土样，但在石质森林土壤中，这往往难以实现。要么是采样器被坚硬的石块卡住，要么是密集的根系让采样变得异常困难。在捷克共和国，约有20%的森林样地因石砾度过高而无法有效采样。这导致大量宝贵的土壤碳储量数据缺失，也使得利用历史数据进行长期碳动态分析变得困难重重。

为了解决这一难题，科学家们一直在寻找一种间接的方法来估算容重。他们发现，土壤容重与总有机碳(TOC)含量之间存在着密切的负相关关系：有机碳含量越高，土壤越疏松，容重就越低。这种关系为开发一种名为“土壤传递函数(PTF)”的数学模型提供了可能。通过这种函数，研究人员可以利用易于测定的TOC含量来预测难以直接获取的BD值。

然而，现有的许多PTF模型往往只适用于特定的土壤类型或单一区域，缺乏普适性。为了构建一个能够广泛应用于不同地质背景和土壤类型的通用模型，来自捷克门德尔大学的Ale Kucera及其研究团队开展了一项深入的研究。他们利用广义线性混合效应模型(GLMER)，旨在开发一个能够准确预测森林土壤容重与有机碳含量关系的通用函数，为全球森林生态系统的碳储量评估提供更可靠的工具。

为了构建一个普适性强的模型，研究人员在捷克共和国选择了四个具有不同森林覆盖、地质基质和土壤类型的区域进行采样。这些区域涵盖了从石灰岩、黄土、结晶火山岩、砂岩到冲积壤土、复成壤土以及富含有机碳的运移物质等多种基岩类型，土壤类型则包括Leptosols、Cambisols、Fluvisols、Podzols和Technosols。研究团队共采集了超过950个土壤样本，确保了数据的广泛代表性。

在实验室中，研究人员对每个样本进行了精确测定。他们使用100 cm³的环刀采集原状土样，通过烘干称重法直接测定土壤容重(BD)。同时，采用改进的Walkley-Black重铬酸钾滴定法，通过分光光度计测定土壤的总有机碳(TOC)含量。

在数据分析阶段，研究团队采用了广义线性混合效应模型(GLMER)作为核心方法。他们首先构建了一个包含样本来源地作为随机效应的模型，以评估不同采样点对BD-TOC关系的影响。随后，为了简化模型并提高其通用性，他们排除了样本来源的随机效应，构建了一个仅包含TOC作为固定效应的“全局GLMER”模型。为了验证模型的准确性，研究团队采用了两种验证方式：一是将原始数据随机分为90%的训练集和10%的验证集进行内部验证；二是使用来自捷克国家森林清查(NFI2)的独立数据集进行外部验证，该数据集包含了1771对TOC和BD数据。

分析训练数据

研究团队首先对训练数据进行了深入分析。结果显示，所有样本的TOC含量范围从0.16%到27.70%，BD范围从0.27到1.94 g cm^-3，覆盖了森林土壤中常见的广泛区间。初始的GLMER模型（包含样本来源作为随机效应）显示，TOC的固定效应截距和斜率均极显著(p < 0.001)，模型解释了超过80%的数据变异。然而，进一步分析发现，样本来源（即随机效应）对模型的影响并不显著。无论是包含样本来源的GLMER模型，还是仅包含固定效应的“全局GLMER”模型，其预测曲线都非常相似，且残差均围绕零值对称分布。这表明，不同采样点的土壤异质性对BD-TOC关系的整体影响有限，模型可以简化为一个不依赖特定地点的通用函数。

模型验证

为了检验模型的预测能力，研究人员将“全局GLMER”模型应用于10%的验证数据集。结果显示，模型预测的BD值与实验室实测值非常接近，中位数仅高出0.09 g cm^-3。残差分析显示，模型预测值围绕实测值对称分布，偏差极小。此外，研究人员还针对验证数据单独拟合了一个广义线性模型(GLM-val)，其预测值与实测值的中位数差异更小，仅为0.04 g cm^-3。尽管如此，Wilcoxon检验表明，“全局GLMER”模型在原始验证数据上表现出更好的一致性。因此，研究人员认为“全局GLMER”模型更适合直接用于通过TOC表达BD。

利用独立国家森林清查数据进行模型验证

为了进一步评估模型的普适性，研究团队将“全局GLMER”模型应用于一个完全独立的数据库——捷克国家森林清查(NFI2)数据集。然而，这次验证出现了一些偏差。模型预测的BD值比实验室实测值高出约15%。研究人员分析认为，这种偏差可能源于两个数据集在采样方法上的差异。在NFI2数据集中，TOC和BD的测定分别来自同一土层但不同的样本（即TOC来自扰动土样，BD来自原状土样），而本研究的数据则来自同一个原状土样。这种采样方法的差异可能导致数据的不一致性。为了应对这一问题，研究人员利用NFI2数据重新拟合了一个模型(GLM-NFI)，该模型与实测数据吻合得更好，证明了模型参数需要根据具体的数据采集方法进行调整。

研究结论与讨论

本研究成功利用广义线性混合效应模型(GLMER)构建了一个高精度的土壤传递函数(PTF)，用于定义森林土壤容重(BD)与总有机碳(TOC)之间的数学关系。通过对来自多种基岩和土壤类型的超过950个样本的分析，研究团队发现，样本来源（即随机效应）对模型的影响并不显著。因此，最终模型被简化为一个仅包含TOC作为固定效应的“全局GLMER”模型。

该模型在内部验证中表现出色，能够高精度地通过TOC预测BD，或反之。然而，在应用于独立的国家森林清查数据时，模型出现了轻微偏差，这主要归因于不同数据集在采样方法上的差异。这一发现强调了在应用此类模型时，考虑数据来源和方法学一致性的重要性。

该研究开发的土壤传递函数为解决森林土壤碳储量评估中的关键难题提供了强有力的工具。它使得在难以直接采样的石质森林土壤中，也能通过测定TOC来准确估算BD，从而更全面地评估森林生态系统的碳储量和养分动态。尽管该模型基于广泛的土壤类型，但研究人员指出，未来仍需在其他地区进行进一步研究，以验证该模型在全球范围内的普适性，并更深入地定义土壤矿物学、有机质质量和土壤分类学在BD-TOC关系中的作用。