大西洋鳕鱼沿海产卵场群落时空稳定性与空间尺度的网络分析

《Animal Biotelemetry》：Stability and spatial scale of Atlantic cod Gadus morhua communities within a network of coastal spawning grounds

本研究针对挪威沿海鳕鱼种群空间动态信息缺乏的问题，通过声学遥测技术和网络分析方法，揭示了成熟大西洋鳕(Gadus morhua)在产卵期具有时空稳定性的群落结构，同时发现部分个体会在不同年份切换产卵场地。该研究为保护鳕鱼运动多样性和交配系统提供了重要管理依据，对制定海洋保护区规划具有指导意义。

　　

在挪威蜿蜒的海岸线深处，大西洋鳕(Gadus morhua)这种具有重要商业和文化价值的鱼类正面临着种群衰退的危机。过去十年间，挪威62-67°N海域的沿海鳕捕获量持续下降，这给渔业管理带来了严峻挑战。然而，管理者们却面临一个根本性难题：我们对鳕鱼在繁殖期间的详细运动行为和社会动态知之甚少。特别是，鳕鱼种群中是否存在部分个体负责连接不同的产卵场地，从而维持整个种群的遗传交流？这种运动多样性又如何影响鳕鱼的交配系统？这些问题的答案对于制定有效的保护策略至关重要。

传统的种群评估方法难以捕捉个体层面的精细运动模式，而正是这些个体行为差异可能决定着种群的恢复能力。一些研究表明，鳕鱼表现出复杂的运动策略，从长距离洄游到局部定居，这种运动多样性被称为"部分迁移"(partial migration)。然而，对于沿海鳕鱼在产卵期间如何形成空间群落，这些群落的稳定性如何，以及个体在不同季节的运动模式是否存在一致性，科学界仍缺乏系统性的认识。

为了解决这些知识空白，挪威海洋研究所的Skjaeraasen等人开展了一项大规模野外研究，成果发表在《Animal Biotelemetry》上。研究人员在挪威中部的一个峡湾复杂区域布设了33个固定监测站，覆盖五个已知的鳕鱼产卵场。2017-2019年期间，他们在这些产卵场捕获性成熟鳕鱼，进行声学标记后放归原处，通过声学遥测技术持续追踪352尾个体的运动轨迹。

研究团队采用了网络分析这一创新方法，特别是利用二分网络图(bipartite network graphs)和快速贪婪算法(Fast-Greedy algorithm)来识别鳕鱼的空间群落结构。这种方法将个体鳕鱼和监测站视为两种不同类型的节点，通过分析它们之间的连接关系来揭示空间聚集模式。同时，研究人员还计算了"边缘利用"(edge use)指标来量化个体在不同季节的运动范围，并通过线性混合效应模型(linear mixed effects model)分析运动模式与体长等因素的关系。

研究结果

产卵期群落结构

网络分析显示，鳕鱼在产卵期(2-4月)形成了具有时空稳定性的空间群落。这些群落的空间分布与挪威渔业局先验划定的产卵场范围基本吻合，但Lauvoysvaet产卵场等区域出现了更细的空间分化。大多数群落以本地捕获释放的鳕鱼为主，但89%的群落也包含来自其他产卵场的个体，表明不同产卵场之间存在生态连接。

跨年度产卵场保真度

对83尾连续多个产卵期被监测的鳕鱼分析发现，77%的个体被分配到包含至少一个共同监测站的群落中，表现出显著的产卵场保真度(spawning site fidelity)。然而，研究也发现了7尾鳕鱼(5雄2雌)在不同年份明显切换了产卵场地，这表明种群内存在运动策略的多样性。

摄食期空间利用

与产卵期相比，摄食期(6-12月)识别出的空间群落数量更多，结构也更加分散。82%的鳕鱼在摄食期和产卵期被分配到包含至少一个共同监测站的群落中，表明个体在不同季节的空间利用存在一定连贯性。值得注意的是，一些鳕鱼在摄食期表现出向鲑鱼养殖场聚集的趋势。

运动模式与体长关系

边缘利用分析显示，鳕鱼在产卵期比摄食期使用更多的运动路径。个体运动范围存在显著差异，产卵期使用的边缘数量为0-22条，摄食期为0-19条。重要的是，个体在摄食期的运动范围与产卵期呈正相关，且两个时期的运动范围都随体长增加而增大。这表明大型鳕鱼倾向于在更大范围内活动，可能是连接不同产卵场的关键个体。

研究结论与意义

这项研究通过创新的网络分析方法，揭示了挪威沿海鳕鱼种群在产卵期具有时空稳定性的群落结构，同时证实了种群内存在显著的运动多样性。研究结果支持Robichaud和Rose提出的鳕鱼运动策略分类，即在同一种群中可能存在"定居型居民"(sedentary residents)、"精确归巢者"(accurate homers)和"不精确归巢者"(inaccurate homers)等不同行为类型。

从管理视角看，这项研究强调了保护鳕鱼运动多样性的重要性。特别是那些负责连接多个产卵场的大型个体，对于维持种群的遗传交流和恢复力可能具有不成比例的重要性。渔业管理应考虑产卵场网络而非孤立的保护点，以确保鳕鱼交配系统的完整性。

研究还指出，部分鳕鱼在摄食期向鲑鱼养殖场聚集的现象值得关注，这可能改变其自然行为并带来生态风险。未来研究需要进一步探讨这种人为设施对鱼类行为生态的长期影响。

总之，这项研究不仅增进了我们对鳕鱼空间生态学的理解，也为基于生态系统的渔业管理提供了科学依据。保护鳕鱼的运动多样性，特别是维持连接不同产卵场的个体流动，对于恢复和维持健康的沿海鳕鱼种群至关重要。