多组学解析藏系绵羊肉质风味遗传基础与关键调控基因

本研究针对藏系绵羊肉质风味形成的遗传机制不明确问题，通过整合转录组与风味代谢组学技术，首次系统比较高原型、山谷型和欧拉型藏系绵羊的生长性能、肉质特性和风味化合物差异。研究发现欧拉型生长性能最优，高原型肉质风味突出，山谷型富含特殊氨基酸和脂肪酸谱；鉴定出BECN1、CRNKL1等关键基因通过调控脂质氨基酸代谢影响风味物质生成，为优质羊肉育种提供重要理论依据。

　　

在世界肉类消费格局中，羊肉虽然富含优质蛋白质、必需氨基酸和矿物质元素，但其全球消费量仅占肉类总量的7%左右。制约消费者接受度的一个重要因素就是羊肉特有的"膻味"，这种风味特征在东亚和东南亚地区尤其容易被感知为负面品质。藏系绵羊作为中国三大绵羊品种之一，以其肉质细嫩、风味独特且营养丰富而著称，但对其风味形成遗传机制的系统研究仍属空白。

发表于《BMC Genomics》的最新研究首次通过多组学整合分析策略，系统解析了高原型（PT）、山谷型（VT）和欧拉型（EL）三种藏系绵羊的肉质风味形成机制。研究人员采用生长性能测定、肉质特性分析、营养组分检测结合转录组测序和二维气相色谱-飞行时间质谱（GC×GC-TOF MS）技术，揭示了不同品种藏系绵羊在基因表达和风味代谢物层面的差异特征。

研究采用的主要技术方法包括：基于DNBSEQ-T7平台的转录组测序技术、加权基因共表达网络分析（WGCNA）、二维气相色谱-飞行时间质谱（GC×GC-TOF MS）风味代谢物检测技术，样本来源于青海省刚察县（高原型）、河南县（欧拉型）和循化县（山谷型）自然放牧的12月龄健康藏系绵羊。

生长性能与屠宰性能

研究结果显示欧拉型藏绵羊在体重、胴体重和屠宰率方面均显著高于高原型和山谷型（P<0.01），表明欧拉型具有最优异的肉用生产性能。高原型在这三项指标上也显著优于山谷型，呈现明显的品种间生长差异梯度。

肉质特性

山谷型羊肉的亮度（L）、红度（a）和黄度（b*）值均显著高于其他两类（P<0.01）。高原型和山谷型的pH值显著高于欧拉型（P<0.01），而蒸煮损失在三类羊肉中无显著差异。这些指标表明不同品种藏羊肉在色泽和酸碱特性方面存在明显分化。

营养成分

欧拉型和高原型肌肉的干物质和蛋白质含量显著高于山谷型（P<0.01）。值得注意的是，欧拉型肌肉的肌苷酸含量显著高于其他两类（P<0.01），而肌苷含量则显著较低，这一发现具有重要意义，因为肌苷酸是鲜味的关键成分且能减少异味，而肌苷则会削弱鲜味并增强苦味。

氨基酸组成

三类藏羊肉在必需氨基酸（EAA）和总氨基酸（TAA）组成上无显著差异，但欧拉型和高原型的组氨酸（His）和脯氨酸（Pro）含量显著高于山谷型（P<0.01）。山谷型的甘氨酸（Gly）含量显著高于其他两类，这可能赋予其更佳的嫩度和适口性。

脂肪酸组成

山谷型肌肉的饱和脂肪酸（SFA）（如C14:0和C16:0）含量显著较高，而欧拉型的不饱和脂肪酸（UFA）（如C15:1和C17:1）含量显著较高。考虑到不饱和脂肪酸对心血管健康的益处，欧拉型和高原型显示出更有利的营养价值。

转录组分析

主成分分析（PCA）显示三类藏绵羊肌肉转录组明显分离。欧拉型特异性差异表达基因（DEGs）主要富集在蛋白质合成与降解、免疫系统功能和能量代谢通路。高原型DEGs显著富集于能量代谢（氧化磷酸化、热生成、TCA循环）和氨基酸代谢通路。山谷型DEGs则主要涉及能量代谢、蛋白质加工和代谢调控信号通路（HIF-1、AMPK和PPAR信号通路）。

WGCNA分析

研究人员构建了包含8,187个基因的共表达网络，识别出12个模块。其中深绿色模块与23个表型性状相关，核心基因包括RPL11、RPL7、RPL7A、RPS29和ATP2A1，这些基因主要参与蛋白质合成和能量调节。深青模块与17个表型性状相关，核心基因为BECN1（自噬关键基因）、CRNKL1（信号转导和转录调控）、PAB5A和EIF3A（翻译起始因子），这些基因在维持细胞稳态、调节能量代谢和应对环境应激中起关键作用。

风味代谢组分析

正交偏最小二乘判别分析（OPLS-DA）证实三类羊肉可通过风味代谢物明显区分。山谷型肌肉中挥发性有机化合物（VOCs）数量最多（766种），富含酮类、烃类、杂环化合物、醇类和羧酸。高原型肌肉酯类含量最高，欧拉型则以醛类化合物为主。相对气味活度值（ROAV）分析表明，2,3-丁二酮、庚醛和2-壬烯醛是欧拉型和高原型的主要风味贡献物质，而山谷型则以2,3-丁二酮、丁二酮和2-十一酮为主导。感官特性分析显示高原型和欧拉型羊肉具有更强烈的甜味、果味、青草味、蜡质味、脂肪味、新鲜感和柑橘味，而山谷型羊肉则表现出最突出的坚果风味。

DEGs与VOCs的关联分析

整合分析发现集合素10（COLEC10）、MYC原癌基因蛋白（MYC）、脑源性神经营养因子（BDNF）和胰高血糖素受体（GCGR）与风味化合物生成密切相关。这些基因主要通过调控脂质和氨基酸代谢途径，影响挥发性风味物质的生成和积累。COLEC10、MYC和BDNF主要与烃类化合物相关，而GCGR则主要与有机杂环化合物相关联。

研究结论表明，三种藏系绵羊类型在生长性能、肉质特性和营养成分方面存在显著差异。欧拉型在体重产量和不饱和脂肪酸含量方面表现优异；高原型在肉质和风味特性方面具有优势；山谷型则以其独特的肉色、特殊的氨基酸和脂肪酸组成而与众不同。通过多组学分析，研究揭示了基因表达与肉质风味相关有机化合物之间的调控机制，并确定了可能改善肉质和风味的潜在候选基因。

该研究的重要意义在于首次系统阐明了藏系绵羊肉质风味形成的分子基础，为优质羊肉品种选育提供了关键靶基因和代谢通路。发现的COLEC10、MYC、BDNF和GCGR等基因通过调控脂质和氨基酸代谢影响风味物质的形成，这为通过遗传手段改善羊肉风味品质提供了新思路。研究采用的GC×GC-TOF MS技术为肉类风味研究建立了新的技术标准，其高分辨率和高灵敏度能够检测更广泛的挥发性有机化合物，这对于全面解析肉类风味组成具有重要意义。研究成果不仅对藏系绵羊的遗传育种具有指导价值，也为其他畜禽肉品质改良提供了可借鉴的研究范式。