洞穴深度和地下连通性是两种同属地下甲虫种内性状变异的主要驱动因素

《Ecological Entomology》：Cave depth and subterranean connectivity are drivers of intraspecific trait variability in two subterranean congeneric beetles

地下生物趋同适应研究显示，阿尔卑斯地区杜瓦甲虫因栖息地低连通性导致形态多样性较低，而埃特纳火山地区高连通性促进种群形态均一性。地质背景与连通性共同影响形态表达和种群结构。

　　在地下生态系统中，生物往往展现出高度的适应性特征，这些特征被称为“洞穴形态特征”（troglomorphies），包括眼睛的退化或完全消失、色素减少、附肢延长以及非视觉感官系统的增强。这些适应性特征通常是为了在缺乏光照和营养匮乏的环境中提高生存能力。尽管已有大量研究探讨了不同物种间形态特征的差异，但关于同一物种内部形态特征变化与环境因素之间的关系，仍然存在许多未解之谜。

本研究聚焦于两个同属的洞穴甲虫物种——*Duvalius carantii* 和 *Duvalius hartigi*，它们分别生活在地质条件截然不同的两个系统中：一个较为深邃且孤立的阿尔卑斯山脉洞穴系统，以及一个较为浅显但连接性更强的火山网络。通过分析这两个物种在不同深度和连接性环境下的分布、形态特征表达及种内形态多样性，我们试图揭示地下环境如何塑造物种的形态适应性和种群结构。

在阿尔卑斯地区，*D. carantii* 的分布范围主要集中在西南阿尔卑斯山脉，包括意大利西北部的皮埃蒙特地区，以及利古里亚和滨海阿尔卑斯山脉。该物种的分布范围广泛，从海拔689米到2190米，跨越了多种岩石类型，如石灰岩、白云岩、片麻岩、大理石、石英岩、砂岩和砾岩。这些岩石类型之间存在显著的地质差异，导致地下空间的连通性各异。而在西西里岛的埃特纳火山，*D. hartigi* 广泛分布于多个火山洞穴中，其栖息地由不同年龄的玄武岩层构成，形成了一个高度互联的地下生态系统。

研究的假设主要包括四个方面：（1）洞穴深度与物种的局部丰度呈正相关；（2）洞穴形态特征的表达强度随着深度增加而增强；（3）在地质条件较为孤立的 *D. carantii* 中，种内形态多样性较低；（4）火山系统的高连接性会促进 *D. hartigi* 的种群交流，从而导致更高的种内形态多样性。通过实地调查和数据建模，我们发现这些假设在一定程度上得到了支持。

在 *D. carantii* 的研究中，我们发现其局部丰度与洞穴深度显著相关，尤其是在较深的区域，种群数量明显增加。然而，仅在 *D. carantii* 中，形态特征如触角长度表现出与深度显著相关的趋势，而其他形态特征（如鞘翅长度和前胸宽度）则未表现出明显的深度依赖性。这表明，在阿尔卑斯系统的孤立环境下，*D. carantii* 的形态特征可能受到更强的自然选择压力，从而在较深区域展现出更明显的适应性变化。

相比之下，*D. hartigi* 的丰度同样随着洞穴深度增加而上升，但其形态特征的表达并未显著随深度变化。这一现象可能与火山系统的高连接性有关，因为火山岩层中普遍存在的裂缝网络为种群间的基因流动提供了便利条件，从而减少了种群间的形态差异。在 *D. hartigi* 的研究中，我们还发现其种内形态多样性在不同地点之间相对均匀，这可能与火山系统的高度连通性有关，这种连通性使得种群间的基因交流更加频繁，减少了形态特征的分化。

进一步的分析表明，*D. carantii* 的种内形态多样性表现出较高的β多样性，这与该物种所处的地质环境密切相关。阿尔卑斯地区的岩石类型多样，且在不同区域存在显著的岩层破碎程度差异，这些因素可能限制了种群间的基因流动，导致形态特征在不同地点表现出较高的差异性。而在埃特纳火山，由于火山岩的高渗透性，形成了高度连通的地下环境，这可能促进了种群间的基因交流，使得 *D. hartigi* 的种内形态多样性更为均匀。

研究还发现，*D. carantii* 的种群分布受到其与其它近缘物种的竞争关系影响。在阿尔卑斯地区，该物种与 *D. pecoudi*、*D. iulianae* 和 *D. vaccae* 等多个形态和生态特征相似的物种共存，这种竞争可能限制了 *D. carantii* 的种内形态多样性。相反，*D. hartigi* 所处的火山环境缺乏生态竞争者，这使得其能够更自由地进行形态分化，从而展现出较高的种内多样性。

本研究的结果表明，地下环境的深度和连接性是影响洞穴生物形态适应性及种群结构的重要因素。地质条件的差异不仅塑造了物种的分布格局，还影响了它们的形态特征表达和种内多样性。这些发现对于理解地下生态系统的演化机制具有重要意义，同时也为洞穴生物的保护策略提供了新的视角。

从生态学角度来看，洞穴生物的形态适应性通常与其所处的环境条件密切相关。在较深的洞穴中，由于光照不足和营养稀缺，物种往往需要发展出更有效的感官系统和身体结构以适应生存需求。而在连接性较强的洞穴系统中，种群之间的基因流动更加频繁，这可能导致形态特征的趋同，减少种内多样性。因此，地下生态系统的结构特征，如深度和连通性，可能在塑造洞穴生物的形态适应性方面起到关键作用。

从保护的角度来看，这些发现强调了在制定保护策略时，需要考虑地下生物的种群结构和形态多样性。在地质条件较为孤立的区域，如阿尔卑斯山脉，种群之间的隔离可能导致形态特征的分化，因此需要采取“多个小型保护区”（SLOSS）的策略来保护这些区域的多样性。而在连接性较强的火山系统中，种群间的基因交流更为频繁，这可能使得单一的大型保护区更具有效性。然而，无论采取哪种策略，都需要对地下生物的种群动态和形态适应性进行深入研究，以确保保护措施的有效性。

此外，研究还揭示了形态特征变化可能作为环境变化的早期预警信号。在某些情况下，形态特征的变化可能先于种群数量的变化发生，这为监测生态系统健康状况提供了新的工具。通过分析形态特征的变化趋势，可以更早地识别出环境压力对生物的影响，从而为保护行动提供依据。

本研究的结果不仅适用于洞穴生态系统，还可能为其他地下或封闭生态系统的研究提供借鉴。例如，在某些地下水系统或地下洞穴网络中，类似的环境梯度和连接性差异可能对生物的形态适应性和种群结构产生影响。因此，将这些研究结果推广到更广泛的生态系统中，有助于更好地理解生物适应性与环境之间的复杂关系。

最后，本研究强调了对地下生物多样性的进一步研究的重要性。目前，许多地下生态系统的研究仍然局限于表面生态系统的观察，而忽视了其内部的生物多样性。然而，地下环境中的生物往往具有独特的适应性特征，这些特征不仅对理解生物演化具有重要意义，也对制定有效的保护措施至关重要。因此，未来的研究应更加关注地下生态系统的内部结构和生物多样性，以促进对这些独特生态系统的全面认识和保护。