高山树线处克隆灌木Alnus alnobetula的径向生长物候与温度限制的解耦

《Ecology and Evolution》：Decoupling of Radial Growth Phenology From Temperature Constraints in the Clonal Shrub Alnus alnobetula at the Alpine Treeline

绿腺毛柳在阿尔卑斯 treeline 生态边缘的年径向生长动态及气候响应研究。通过连续监测2022-2024年 dendrometers 数据，结合 Gompertz 函数建模，揭示其 RG 开始于6月（doy 177±7），结束于8月底（doy 233±9），峰值出现在7月中旬（doy 192±7），持续时间约56±9天。尽管 RG 显著与温度相关（Spearman ρ <0.001），但 RG 节奏与温度峰值存在2周滞后，且 phenology 与共存的树木差异显著，反映其落叶特性及优先分配碳至克隆扩展的生长策略。

　　绿藻（*Alnus alnobetula*）是一种在中欧阿尔卑斯山脉树线生态过渡带广泛分布的高大灌木。该灌木能够形成密集的单一物种灌丛，并通过无性繁殖迅速扩展。了解其生长动态和对气候的敏感性对于评估其在环境变化下的潜在扩散至关重要。本研究重点在于确定绿藻在Mt. Patscherkofel山（海拔1940–2150米，奥地利蒂罗尔）树线生态过渡带内年生长周期中的关键日期，并探讨气候变量对其每日生长的影响。通过使用高精度的树干直径测量仪（dendrometers）连续记录绿藻的生长情况，并结合Gompertz函数模型分析，研究人员确定了绿藻生长的起始、结束、持续时间以及最大生长的日期。此外，还从树干直径测量数据中提取了每日生长数据，并与环境变量进行了相关性分析（使用Spearman相关系数）。研究发现，芽的萌发通常发生在绿藻生长开始前约28天，表明初始的碳储备被优先用于叶片的发育。绿藻的生长周期通常从6月下旬开始，到8月下旬结束，持续约56天，其中大部分生长发生在7月。研究结果还表明，尽管绿藻的生长在很大程度上受到温度的影响，但其生长季节与温度的变化并不完全同步，与树木的生长模式存在显著差异。这种差异可能与绿藻的落叶特性以及优先将碳分配给无性繁殖有关，从而促进其在树线生态过渡带内的水平扩展。

绿藻广泛分布在中欧阿尔卑斯山脉的树线过渡区，其高度通常在2到3米之间。由于其能够通过根茎和侧枝的无性繁殖迅速扩展，绿藻在植被恢复或环境变化后可能扮演重要角色。在树线过渡区，绿藻通常出现在背风的雪崩沟壑中，这些地方水分充足，但也出现在南坡和东南坡等暴露于风的区域。研究人员选择了三个绿藻生长点，包括一个接近森林线的站点（FL，海拔1940米）和两个靠近树线的站点（TR-S，东南坡，海拔2140米；TR-N，北坡，海拔2150米）。这些站点在海拔、坡向和土壤深度等方面存在显著差异，这为研究绿藻在不同环境条件下的生长特性提供了理想的对比。

为了准确记录绿藻的生长情况，研究人员在树干上安装了温度补偿型电子直径测量仪（DD-S，Ecomatik，德国）和点式测量仪（ZN12-O-WP，Natkon.ch，瑞士）。这些仪器安装在距离根部15–20厘米的外皮上，以避免损坏内部的活体组织。由于绿藻的外皮层较为薄且不具有明显的吸湿性，因此在安装测量仪时并未去除该层。通过这些测量设备，研究人员能够持续监测绿藻的年生长动态，从而获得其生长周期的详细信息。在所有研究站点中，绿藻的生长周期均在7月达到高峰，其生长模式与树木有所不同，主要归因于其落叶特性和无性繁殖策略。

研究还发现，绿藻的生长周期在不同年份之间存在一定的差异。例如，在2022年，其生长开始时间较早，而在2023年和2024年则有所延迟。这种变化可能与当年的气候条件有关，如气温和降水的变化。在2022年，5月的气温相对较高，这可能促进了绿藻的提前萌发和生长开始。然而，尽管生长开始时间有所变化，其生长结束时间基本保持一致，通常在8月下旬。这种生长周期的稳定性表明，绿藻的生长在一定程度上受到环境条件的调控，但也表现出一定的适应性。

此外，研究人员发现，绿藻的生长对温度变量表现出显著的相关性。在生长高峰期，即Gompertz模型的拐点附近，温度的变化对绿藻的生长有直接影响。然而，绿藻的生长高峰期通常出现在温度尚未达到峰值的阶段，这表明其生长过程并非完全依赖于温度的升高。研究还发现，湿度和蒸腾压差（VPD）对绿藻的生长也有重要影响，尤其是在不同站点之间。例如，在TR-S站点，随着温度的升高，VPD增加，这可能促进了绿藻的生长。而在TR-N站点，尽管温度较低，但绿藻的生长仍然较为显著，表明其生长模式可能受到其他环境因素的影响。

土壤水分含量（SWC）和降水对绿藻的生长也显示出一定的影响。在TR-S站点，较高的降水和SWC与较高的生长速率相关，而在TR-N站点，降水减少与生长速率下降有关。这些结果表明，绿藻的生长不仅受到温度的影响，还受到水分供应的调控。然而，在生长高峰期（即Gompertz模型的拐点附近），这些变量对生长的影响并不显著，这可能意味着绿藻在这一阶段已经适应了较为稳定的环境条件。

研究还指出，绿藻的生长模式与其落叶特性密切相关。在生长开始前，碳储备被优先用于叶片的形成，而在生长结束时，碳则被重新分配至根部和侧枝，以支持其无性繁殖。这种碳分配策略可能使其在资源有限的环境中具有较强的适应能力。此外，绿藻的生长周期与树木的生长周期存在显著差异，这可能是由于其无性繁殖策略和不同的碳分配模式所致。相比之下，树木的生长周期更长，且主要依赖于垂直生长。

研究结果还表明，尽管绿藻的生长受到温度的显著影响，但其生长季节与温度的变化并不完全同步。例如，在2022年，尽管气温在6月达到高峰，但绿藻的生长高峰期出现在7月，而树木的生长高峰期则可能出现在更晚的月份。这种生长模式的差异可能与绿藻的生理特性和其对环境变化的适应策略有关。此外，绿藻的生长周期在不同年份之间表现出一定的变化，这可能与气候波动有关，例如温度和降水的年际变化。

本研究的结果对于理解绿藻在树线生态过渡带中的生态角色具有重要意义。绿藻的快速扩散能力可能使其在未来的气候条件下成为一种重要的植被类型。然而，其生长模式与树木的差异意味着其对环境变化的响应可能不同于其他植物。因此，进一步研究绿藻在不同环境条件下的生长机制，特别是其碳分配策略和对气候变量的响应，将有助于更准确地预测其在未来环境变化中的生态影响。同时，了解绿藻的生长动态对于评估其在树线生态过渡带中的潜在扩展和生态功能具有重要的应用价值。