综述：植物生长促进细菌（PGPB）在生物防治中的作用及其对提高森林资源产量的贡献

《Forest Pathology》：The Simultaneous Role of Plant Growth Promoting Bacteria (PGPB) in Biological Control and Improving the Production of Forest Resources

针对化学农药的环境与健康问题，Bacillus菌通过分泌胞外酶（如几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶和蛋白酶）降解真菌细胞壁及昆虫外骨骼，同时促进植物生长激素（IAA、GA）合成，固氮溶磷，提升作物产量与品质，实现可持续农业。

　　植物病害和真菌感染对全球森林资源造成了巨大的破坏，这种影响随着气候变化而加剧，例如入侵物种的传播和繁殖频率增加，导致经济损失不断上升。尤其是在林业和园艺领域，这些真菌病害和害虫是造成林苗生长迟缓、死亡以及果实质量下降和产量减少的主要原因。目前，大多数大型林木苗圃和果园依赖化学杀菌剂和杀虫剂作为快速应对病虫害的手段。然而，这些化学物质由于对生态环境的污染、对人类健康的负面影响（如直接化学毒性及食品中的化学残留）以及抗性害虫和病原体的出现，引发了严格的法律法规限制，同时也增加了病虫害防控的负担和食品质量保障的成本，从而导致整体生产成本上升。此外，氮（N）和磷（P）等大量营养元素对林苗生长和优质果实的生产至关重要，而由于这些营养元素的自然循环不足以满足植物生长的需求，农民通常依赖化学肥料来补充。然而，化学肥料的使用带来了诸如温室气体排放、土壤酸化、淋溶、水体污染（富营养化）以及土壤微生物平衡破坏等问题，进而导致病原真菌的增殖，加剧了植物健康问题。

近年来，植物生长促进细菌（PGPB）如芽孢杆菌属（*Bacillus*）的种类被证明是化学杀菌剂、杀虫剂和肥料的重要替代方案。芽孢杆菌属因其能够有效控制害虫和植物病害，同时促进林木生长和提高果实产量而受到广泛关注。它们在林业中的受欢迎程度主要源于其通过多种机制，包括分泌天然化合物如抗生素、铁载体、挥发性有机化合物和水解酶，来实现生物防治。这些化合物具有较低的环境持久性，可以在短时间内降解，从而维持生态平衡。然而，某些有机化合物（如抗生素）在细菌培养中产量较低，需要复杂的纯化过程才能达到有效的浓度。此外，挥发性化合物在室内条件下的效果较好（如控制采后病虫害），但在田间应用时由于挥发和稀释，其浓度在到达目标部位前往往迅速下降，因此其田间效果有限。

另一方面，近年来的研究表明，PGPB分泌的水解酶在实验室和田间条件下都具有显著的生物控制潜力。这些酶能够有效降解病原真菌细胞壁中的结构性多聚物，如几丁质（或软壁菌中的纤维素）以及虫害的表皮结构。真菌细胞壁主要由几丁质、β-1,3-葡聚糖和蛋白质组成，而昆虫表皮则由几丁质、蛋白质和脂质层构成。PGPB产生的水解酶，如几丁酶、β-1,3-葡聚糖酶、蛋白酶和纤维素酶，能够破坏这些结构，从而抑制真菌的生长并减少对植物的损害。例如，一项研究显示，*B. velezensis* RB.DS29产生的蛋白酶和β-葡聚糖酶能够有效抑制*Phytophthora*属的病原体，导致其菌丝抑制率达到65.33%，并显著降低病害症状。此外，*B. velezensis* CE 100能够有效抑制*Phytophthora*属引起的根腐病，这表明芽孢杆菌属在林业和园艺中的生物控制潜力。

昆虫表皮的降解同样对害虫控制具有重要意义。昆虫表皮由几丁质、蛋白质和脂质层组成，其结构提供保护，防止机械损伤、脱水以及外源性毒素的影响。PGPB分泌的几丁酶和蛋白酶能够有效降解昆虫表皮，从而减少害虫对植物的损害。例如，*B. cereus* C-13产生的几丁酶在实验室条件下能够导致茶小绿叶蝉（*H. theivora*）的78%死亡率，而*G. subtilis* IS16则能够通过诱导表皮变形来杀死番茄叶miner虫。因此，PGPB分泌的水解酶为生物防治提供了新的前景。

除了生物控制功能，PGPB在促进林苗生长和提高果实产量与质量方面也显示出重要潜力。其中，芽孢杆菌属因其能够分泌植物生长激素如吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA）而受到关注。IAA能够促进根系发育，增加根表面积，从而提高植物对水分和营养的吸收能力。例如，*B. subtilis* FzB24能够显著提高*G. hirsutum*的净光合速率、叶绿素含量、植株高度和叶片数量。此外，IAA还通过激活细胞膜上的H?-ATP酶质子泵，降低细胞外的pH值，导致细胞壁酸化，从而促进细胞壁蛋白如扩展素的活性，使细胞壁结构松散，促进细胞吸收水分并扩张，从而提高植株生长速度。

GA作为另一种植物生长激素，对果实的形成和发育具有重要作用。它能够促进细胞伸长和分裂，增加果实的大小和品质。例如，*B. velezensis* CE 100被证实能够显著提高无花果（*F. × ananassa*）的果实产量和果实特性，如长度、直径和鲜重。此外，GA还能够促进无融合结实，即在不依赖授粉的情况下形成果实，从而提高坐果率。这一过程对于提高果园的经济效益和满足消费者需求具有重要意义。

在促进植物生长方面，PGPB还能够通过固氮和磷溶化作用提高土壤中关键营养元素的可利用性。大气中的氮气（N?）通常难以被植物直接吸收，而一些PGPB能够通过固氮作用将其转化为硝酸盐（NO??）和铵（NH??），从而提高氮的可利用性。同时，土壤中的磷通常以不溶性形式存在，如磷酸钙（Ca?(PO?)?）、磷酸铝（AlPO?）和磷酸铁（FePO?），PGPB通过分泌有机酸如葡萄糖酸、柠檬酸和乳酸，降低土壤pH值，促进这些磷化合物的溶解，从而提高磷的吸收效率。这种生物固氮和磷溶化作用不仅提高了土壤中氮和磷的可利用性，还促进了植物的光合作用，从而提高植株的生长能力和果实产量。

此外，PGPB还能够通过增加钙离子的吸收来提高细胞壁的强度和果实组织的密度，从而增强果实的硬度和延长其采后储存期。例如，一些PGPB培养物能够通过与不溶性钙化合物反应，释放钙离子，改善植物的生理特性。这些作用不仅提高了植物的生长速度，还增强了其对环境胁迫的适应能力，如干旱、盐碱和极端温度等。

综上所述，芽孢杆菌属在林业和园艺中的应用具有显著的前景。它们不仅能够有效控制植物病原真菌和害虫，还能通过分泌植物生长激素、固氮和磷溶化作用促进林苗生长和果实产量的提高。这一双重功能使其成为一种安全且有效的生态友好型解决方案，有助于减少对化学农药和肥料的依赖，降低农业化学品对环境和人类健康的影响。未来，芽孢杆菌属有望成为生物防治、生物刺激和生物肥料研究领域的重点，推动可持续农业的发展。