范围大小、生态位特化与新世界捕蝇鸟（Tyrannoidea）多样化之间的联系——这是鸟类演化中最成功的案例之一

《Journal of Biogeography》：The Link Between Range Size, Niche Specialisation and Diversification in One of the Most Successful Avian Radiations, the New World Flycatchers (Tyrannoidea)

地理分布、海拔范围与生态位特化对美洲 Tyrannoidea 超家族物种分化率的影响。基于453个物种的系统发育树，分析显示地理范围与分化率呈负相关，海拔范围较广及生态位特化的物种分化率更高，支持山地区域并行 speciation 模式。研究结合PGLS回归、MuSSE模型和生物地理重建，揭示山岳环境异质性和地理隔离是驱动分化的重要因素。

　　在本研究中，我们探讨了地理范围、生态位特化与物种形成速率之间的关系，以了解这些因素如何影响一个在美洲广泛分布的大型鸟类超科——Tyrannoidea（即拟鹂科）的演化过程。这一研究聚焦于一个具有丰富物种多样性的鸟类群体，其地理分布和生态适应性为理解宏观进化机制提供了重要线索。Tyrannoidea是新热带地区第二大的鸟类超科，包括约450个物种，栖息于从开阔草原、高山苔原到灌木丛、森林等广泛生境中。因此，它们为研究范围大小、生态位特化与物种形成之间的关联提供了一个理想的模型系统。

地理范围大小是物种分布研究中的一个基本指标，它反映了物种在不同地理区域的扩展能力。生态位特化则涉及物种对特定环境条件的适应性，通常表现为在较少的生境类型中占据较小的地理范围。然而，物种的分布并非仅仅由当前的环境条件决定，而是受到长期的进化和历史过程的影响。例如，气候波动、地理隔离、生态位变化以及物种的适应性特征都可能在物种形成过程中起到关键作用。通过分析Tyrannoidea的分布格局，我们可以更深入地理解物种如何在不同的生态和地理条件下演化出多样化的适应策略。

研究结果表明，Tyrannoidea的地理范围和海拔范围之间存在一种三角形的关系。尽管广域分布的物种通常也具有较大的海拔范围，但并非所有广域分布的物种都表现出宽广的海拔跨度。这种模式意味着，地理范围和海拔范围的扩展并非完全同步，而是受到多种因素的影响。例如，某些物种虽然地理范围较小，但由于其分布于特定的高山区域，如哥伦比亚和委内瑞拉的Sierra del Perijá，其海拔范围却非常广阔，达到约1000米。这种现象挑战了传统观点，即广域分布的物种必然具有更广泛的生态适应性。相反，一些物种可能在特定的生态位中表现出较高的适应性和分化速率。

研究进一步发现，地理范围和海拔范围均显示出较低的系统发育信号，表明这些特征在演化过程中并不稳定。Pagel’s λ值接近于0，说明这些特征在物种之间存在较高的可变性，而不是严格的继承关系。这种可变性可能源于物种对环境变化的响应，或者由于它们的生态位和地理分布受多种外部因素影响。例如，某些物种可能在不同地质时期经历了范围的扩展和收缩，从而导致其地理和海拔分布的多样化。

在分析物种形成速率与地理和海拔范围之间的关系时，研究采用了系统发育广义最小二乘回归（PGLS）方法。结果表明，物种形成速率与地理范围呈负相关，即地理范围越小，物种形成速率越高。这一发现与一些先前研究相呼应，表明地理范围的大小可能并不直接决定物种的分化能力，而是与物种的生态位特化程度和地理隔离程度密切相关。同时，研究还发现，物种形成速率与海拔范围之间存在一种轻微的二次关系，即中间海拔范围的物种表现出最高的分化速率。这一结果支持了Rosenzweig的理论，即中等范围的物种更容易受到“刀刃式”地理屏障的影响，从而促进物种形成。

此外，研究通过不同的生物地理模型（如DEC、DIVALIKE和BAYAREALIKE）分析了Tyrannoidea的祖先地理分布。其中，BAYAREALIKE + j模型被证明是最佳拟合模型，表明物种形成过程中存在较强的“创始事件”（founder-event speciation）和范围变化（range expansion/contraction）的机制。这表明，Tyrannoidea的分布格局并非仅由地理隔离或生态位分化驱动，而是受到环境变化、物种迁移以及范围扩展的综合影响。例如，某些物种可能通过长距离迁移进入新的地理区域，并在这些区域形成新的种群，从而促进物种的分化。

研究还通过多态性物种形成和灭绝模型（MuSSE）分析了不同生态位和地理范围对物种形成速率的影响。结果显示，生活在草原、灌木丛和高海拔地区的物种具有更高的分化速率，而森林中的物种分化速率相对较低。这可能是因为草原和高海拔地区具有较高的环境异质性，为物种提供了更多的生态位分化机会。此外，生态位特化的物种（如仅分布在单一生态区的物种）也表现出较高的分化速率，这与生态位特化可能促进物种形成的观点一致。然而，生态位广度最大的物种（即极端广域物种）并未表现出最低的分化速率，这说明生态位广度与分化速率之间的关系并非简单线性。

在讨论部分，研究强调了地理范围和生态位特化如何共同影响物种形成速率。一方面，地理范围的大小可能受到物种的迁移能力和生态适应性的限制，而另一方面，生态位特化可能通过促进物种在特定环境中的适应性演化，从而提高分化速率。例如，某些物种可能在特定的生态区中经历了快速的分化过程，而其他物种则在更广泛的生态区中保持较低的分化速率。这种差异可能反映了物种在不同环境条件下的适应策略，以及它们如何在演化过程中应对环境变化。

研究还指出，Tyrannoidea的分化过程可能受到新环境的创造和扩张的影响。例如，在中新世期间，某些开放环境（如草原和高山区域）的扩展可能促进了该超科的多样化。这些环境的形成可能与气候波动和植被变化有关，为物种提供了新的生态位，从而推动了物种的分化。此外，研究发现，某些高分化速率的物种（如Muscisaxicola属的物种）主要分布在高海拔和开阔环境中，这进一步支持了开放环境对物种形成的重要性。

总的来说，本研究揭示了地理范围、生态位特化与物种形成速率之间的复杂关系。虽然传统观点认为地理范围的扩展可能促进物种形成，但本研究发现，某些情况下，小范围的物种反而表现出更高的分化速率。这可能是因为这些物种在特定的环境条件下经历了更强的生态分化，或者由于它们的迁移能力较低，导致地理范围受限，从而增加了分化的机会。此外，生态位特化与分化速率之间的关系也表现出一定的复杂性，表明物种在不同生态区中的适应性可能对分化过程产生不同的影响。

本研究还强调了生态位特化在物种形成中的重要性。例如，某些生态位特化的物种可能在特定的环境条件下表现出更高的分化速率，而广域物种则可能因环境的多样性而具有较低的分化速率。这种模式可能反映了物种在不同环境条件下的演化策略，以及它们如何在特定的生态位中形成新的物种。此外，研究还发现，物种的分化速率可能受到生态位广度和地理范围的共同影响，表明这些因素在物种形成过程中具有重要的作用。

通过分析Tyrannoidea的祖先地理分布和生态位演化，本研究为理解新热带地区鸟类的演化过程提供了新的视角。这些结果表明，地理范围和生态位特化并非简单的线性关系，而是受到多种因素的综合影响。未来的研究可以进一步探讨这些因素如何在不同的环境和时间尺度上相互作用，以揭示物种形成和多样化的更深层次机制。此外，结合形态学、行为学和性状演化的研究，将有助于更全面地理解这一适应辐射的演化过程。