高山深水湖泊小型草食动物的种内与种间性状变异长期动态及其生态意义

本文系统研究了博斯米纳属（Bosmina）浮游动物在三十年环境变化中的性状动态，揭示了物种周转与种内变异对群落加权平均性状（CWM）的差异化贡献。研究发现，营养盐减少未显著影响物种组成，而鱼类捕食压力上升（2012年后刺鱼数量增加）引发了显著的物种更替和性状变化（如体型减小、眼径增大）。研究强调了功能性状分析在理解群落构建和生态系统功能中的重要性，为浮游动物响应多重胁迫的机制提供了新见解。

　　

引言：生态学研究正经历从物种组成向功能性状分析的范式转变，即"生物多样性革命"。性状（traits）作为理解生物多样性构建机制的关键工具，能够揭示生态生理过程并预测物种对生态系统功能的影响。本研究以高山深水湖泊康斯坦茨湖中的博斯米纳属（Bosmina）浮游动物为模型，通过三十年的长期观测，解析环境变化下种内与种间性状变异的动态规律。

材料与方法：研究区域康斯坦茨湖自1950年代起经历富营养化过程，1987-2019年间总磷浓度从>50μg L^-1降至<10μg L^-1。自2009年的水声学扫描显示，2012年后小型鱼类密度增加约10倍，主要为刺鱼（stickleback）。研究采用克拉克-邦帕斯采样器（140μm网目）采集浮游动物样品，从保存样品中选取19个年份（1987-2019年）的4月、6月和8月样本，共测量1636个博斯米纳个体的形态性状（体长、触角长、尾突长、眼径）和生活史性状（怀卵量）。使用广义可加混合模型（GAMM）分析性状动态，并通过方差分解评估物种周转与种内变异的相对贡献。

结果：物种组成显示，长棘博斯米纳（B. longispina）在整个研究期占优势，短棘博斯米纳（B. longirostris）次之，角突博斯米纳（B. coregoni）在2008年前缺失。2012年后出现显著物种更替：2013、2015和2019年以短棘博斯米纳为主，2016-2017年角突博米纳占优，2018年长棘博斯米纳重新主导。性状分析表明：短棘博斯米纳体型最小（几何平均330±4.0μm），长棘博斯米纳（508±3.9μm）与角突博斯米纳（464±7.1μm）体型重叠；角突博斯米纳尾突最小（29±0.8μm），短棘博斯米纳（40±1.4μm）和长棘博斯米纳（83±0.9μm）较大；触角长度在长棘博斯米纳与角突博斯米纳间重叠（348±4.1μm），短棘博斯米纳最小（158±2.8μm）；眼径分布三物种重叠（27±0.5μm）。属水平性状动态显示：平均体长和残差尾突长在研究末期显著下降，残差眼径和怀卵量增加，残差触角长无显著趋势。种水平分析揭示：角突博斯米纳体长和残差尾突长下降而残差触角长增加；长棘博斯米纳触角长持续增加；短棘博斯米纳残差尾突和触角长呈中期最低的动态模式，残差眼径持续增大。方差分解表明：体长、尾突长、触角长和怀卵雌体体长的属水平变异主要受物种周转驱动（解释率58%-72%），而眼径和怀卵量的变异主要源于种内变化（解释率<24%）。

讨论：三十年环境变化中，营养盐减少未引起博斯米纳物种组成显著变化，但2012年后刺鱼增加导致的捕食压力上升引发了快速物种更替和性状变化。体型减小符合鱼类捕食选择理论（Brooks and Dodson大小选择假说），而眼径增大可能反映食物可用性改善（竞争减少）。防御性状（尾突和触角）的变化可能同时响应无脊椎动物捕食者（如桡足类、Leptodora）和鱼类捕食的压力。研究表明：种间性状差异大的特征（如触角长）主要受物种周转驱动；种间差异小的特征（如眼径）更多受种内变异影响；种内变异可能增强（如眼径）或削弱（如触角长）属水平性状动态。本研究首次系统解析了浮游动物功能性状在长期环境变化中种内与种间变异的贡献，为理解多重压力下群落组装机制提供了新视角。

作者贡献：Baludo负责数据采集、分析和论文撰写；Straile负责概念设计、资金获取和论文指导。

致谢：本研究受德国研究基金会（DFG）支持（GRK8872）。感谢技术支持人员和科考船队的协助。