鸟粪中的斑蝥素世界：鸟类捕食产生斑蝥素的昆虫后，斑蝥素被重新利用

《Entomological Science》：Cantharidin world on bird droppings: Reused cantharidin after bird predation of cantharidin-producing insects

斑螯素由甲虫科Meloidae和Oedemeridae产生，是斑螯依赖昆虫的重要资源。研究发现鸟类摄入此类甲虫后排泄物中残留斑螯素，吸引斑螯依赖昆虫，实验证实斑螯素在鸟粪中的循环。

　　在自然界中，某些昆虫依赖一种特殊的化学物质——cantharidin（虫酸）来生存与繁殖。这种化合物仅由Meloidae（ blister beetles）和Oedemeridae（假 blister beetles）两类甲虫产生，作为防御机制对抗真菌、捕食性昆虫和脊椎动物。然而，这种资源极为稀缺，因此，能够利用cantharidin的昆虫——被称为canthariphilous昆虫——必须具备高度发达的觅食能力，能够在它们的栖息地中高效地找到这种稀有物质。值得注意的是，cantharidin不仅存在于甲虫体内，还可能通过其他途径被昆虫利用，例如通过鸟类粪便中的残留物。

本研究揭示了cantharidin如何通过鸟类的摄食行为进入生态系统的循环中。研究人员发现，canthariphilous昆虫会被鸟类粪便中残留的cantharidin吸引，尤其是当这些粪便来源于已摄食过cantharidin产生甲虫的鸟类。通过实验，他们利用鹌鹑粪便作为诱饵，成功在野外重现了这一现象。实验中，鹌鹑被喂食了含有cantharidin的甲虫，随后其粪便被用于设置陷阱，以吸引canthariphilous昆虫。实验结果表明，只有那些摄食过cantharidin产生甲虫的鹌鹑粪便才能有效吸引目标昆虫，而普通饲料或非cantharidin产生甲虫的粪便则没有类似效果。

这一发现不仅拓展了我们对cantharidin生态功能的理解，也表明了cantharidin在生态系统中的流动路径可能比预期的更为复杂。鸟类在摄食这些甲虫后，会将cantharidin通过粪便散布到不同的环境中，从而为canthariphilous昆虫提供了新的资源获取方式。这说明cantharidin不仅仅是一种甲虫的防御化学物质，它还可能成为连接不同物种之间的关键媒介，推动形成一个独特的生态网络，即所谓的“cantharidin世界”。

研究进一步指出，cantharidin在自然界中是一种高度有毒的化合物，通常会伴随明显的警戒色（aposematic coloration）以警告捕食者。然而，某些鸟类似乎并未完全避免食用这些甲虫，甚至可能在未意识到其毒性之前就开始摄食。这种行为可能源于它们对甲虫的偏好，或者是出于其他生存策略，例如利用cantharidin作为某种生态资源。在一些情况下，这种毒素可能对鸟类没有显著影响，或者它们已经进化出抵抗机制。

通过观察和实验，研究人员发现cantharidin在鸟类粪便中的存在时间与昆虫的吸引力密切相关。在春季实验中，当鹌鹑摄食了含有cantharidin的甲虫后，其粪便在前两天内能够有效吸引canthariphilous昆虫，而随着时间推移，吸引力逐渐下降。这表明cantharidin在消化道中的停留时间有限，大约为1至2天。相比之下，夏季实验中，尽管鹌鹑同样摄食了含有cantharidin的甲虫，但所吸引的canthariphilous昆虫数量较少，这可能与cantharidin在甲虫体内的浓度有关。Oedemerid甲虫中cantharidin的含量较低，因此其粪便中的cantharidin不足以吸引大量昆虫。

此外，研究还探讨了cantharidin在生态系统中的潜在传播机制。由于cantharidin的稀有性和高毒性，它通常不会广泛分布于环境中，但通过鸟类的摄食行为，它被分散到更广泛的区域，并可能垂直分布于不同高度的生态位中。例如，Meloidae甲虫通常不飞行，而是栖息在地表，而鸟类可能将它们的粪便带到较高的植物叶片上，从而为生活在树冠层的canthariphilous昆虫提供新的觅食机会。相反，Oedemerid甲虫能够飞行，其粪便可能更倾向于留在地面，从而吸引地栖性昆虫。

这种cantharidin的循环机制为生态系统的物质流动提供了新的视角。它不仅影响了canthariphilous昆虫的觅食行为，还可能改变了其他生物的生存策略。例如，一些鸟类可能会利用cantharidin作为吸引其他动物的信号，或者通过摄食这些甲虫间接获取某些营养。同时，cantharidin的存在也可能影响昆虫之间的种群动态，因为某些物种会主动寻找并利用这种化学物质。

研究还提到，cantharidin在昆虫行为中的作用可能不仅限于防御，还可能用于吸引配偶、寻找食物或聚集同类。例如，一些昆虫会通过cantharidin的气味或视觉信号吸引其他个体，形成特定的生态互动。这种化学物质在昆虫之间传递，可能促进了某些物种间的协同进化，例如cantharidin的生产者和消费者之间的相互依赖关系。

通过观察canthariphilous昆虫在不同季节和不同地点的活动模式，研究人员还发现这些昆虫在不同时间点对cantharidin的反应存在差异。这可能与环境条件、昆虫种群密度或cantharidin的可用性有关。例如，在某些季节，由于cantharidin产生甲虫的数量减少，canthariphilous昆虫的活动可能受到限制，或者它们需要依赖其他来源的cantharidin。

此外，研究还涉及了cantharidin在昆虫体内的储存与转移机制。某些canthariphilous昆虫，如Pyrochroidae和Anthicidae中的雄性，会将cantharidin储存于特定的身体部位，并在交配过程中将其传递给雌性，以增强雌性及其卵的防御能力。这种行为可能有助于提高种群的存活率，并促进cantharidin在生态系统中的传播。

在野外观察中，研究人员发现虽然大多数鸟粪并未吸引canthariphilous昆虫，但存在个别案例表明某些粪便确实具有吸引力。例如，在日本的某些地区，研究人员发现canthariphilous昆虫会聚集在含有cantharidin的鸟粪周围，这可能表明某些鸟类在特定条件下确实会摄食这些甲虫，并将cantharidin作为资源传递给其他生物。

综上所述，cantharidin作为一种独特的生态资源，在昆虫与鸟类之间的互动中扮演着重要角色。它不仅影响了canthariphilous昆虫的觅食行为，还可能通过鸟类的摄食行为促进了其在生态系统中的循环与扩散。这一发现为理解昆虫与动物之间的复杂生态关系提供了新的视角，并可能对昆虫行为学、生态学和化学生态学的研究产生深远影响。