蒙大拿热带复合牛群基因组解析：揭示瘤牛与黄牛祖源构成及其对生产与适应性状的遗传贡献

本文通过基因组分析方法系统解析了巴西蒙大拿热带复合牛（Montana Tropical Composite）的遗传背景与组成结构。研究运用主成分分析（PCA）、群体结构分析（ADMIXTURE）与局部祖源推断（GHap）技术，揭示该复合群体由瘤牛（Indicine）与多个黄牛（Taurine）类群（热带适应型、英国型与欧洲大陆型）混合形成，其基因组构成分别为24%、19.6%、20.1% 与21.92%。研究进一步定位到与关键经济性状（如 slick hair 基因座、产奶性状、抗病性等）相关的高祖源区域，为理解复合牛育种中基因渗入与性状改良的机制提供重要依据。

　　

引言

复合品种 cattle composite 是整合多个品种优良性状的重要育种工具，旨在充分利用杂种优势（heterosis）和遗传互补性。研究表明，杂种优势可带来显著经济效益，如提高产奶量约15%、增加断奶体重10%–20%，并提升母牛终身生产力25%–30%。近年来，随着基因组学技术的发展，研究者致力于揭示复合牛品种的遗传结构与祖源背景，尤其关注瘤牛（Bos indicus）与黄牛（Bos taurus）亚种间杂交形成的复合群体。已有研究显示，基因组中瘤牛成分通常低于系谱预期，表明在基因组层面存在选择与互补机制共同塑造遗传架构。

蒙大拿热带复合牛是自1994年起在巴西选育的多品种合成群体，其育种基础包括四大生物类型：瘤牛（以Nelore为主）、热带适应型黄牛（如Senepol与Romosinuano）、英国型黄牛（如Angus）和欧洲大陆型黄牛（如Charolais、Simmental与Limousin）。该品种的培育目标是适应热带气候条件下的大规模生产，并提升肉品质与适应性。其系谱初始贡献比例在不同生物类型间具有较大变异，且注册个体需至少包含三个祖先类群的遗传成分。

材料与方法

研究收集了蒙大拿热带复合牛及其祖先群体的基因型数据，包括来自公开数据库（WIDDE）、国家动物种质资源计划（NAGP）与GMAB数据库的高密度SNP芯片数据。经过质控与基因型填充，最终获得包含3215头个体和40646个SNP位点的数据集。

主成分分析（PCA）使用PLINK 1.9完成，依据Kaiser准则保留特征值大于1的主成分。群体结构分析采用ADMIXTURE软件进行无监督聚类，测试K值从2至20，并通过交叉验证误差确定最优K。局部祖先分析则利用GHap v2.1进行有监督分析，通过构建各生物类型的原型等位基因频率，以滑动窗口与欧氏距离分类蒙大拿个体的单倍型片段，进而计算全基因组中各祖先成分的比例。

结果

主成分分析显示，PC1（解释方差53.90%）明显区分瘤牛与黄牛，蒙大拿群体位于两者之间但更接近黄牛聚类，且其内部变异较大；PC2（5.32%）则主要反映黄牛品种间的遗传分化。热带适应品种如Senepol与Tuli与蒙大拿群体聚类较近，提示其可能贡献了适应热带条件的遗传背景。

ADMIXTURE分析进一步证实蒙大拿群体的遗传异质性，在K=2和K=4时均显示其以黄牛遗传成分为主，且无明显单一祖先优势，表明其遗传多样性较高。

局部祖先分析结果表明，蒙大拿个体平均基因组构成如下：瘤牛（24% ± 5.41）、热带适应型黄牛（19.6% ± 6.96）、英国型黄牛（20.1% ± 5.99）、欧洲大陆型黄牛（21.92% ± 7.79），另有14% (± 5.26)区域未能判定来源。与系谱预期值相比，基因组实际瘤牛成分较高，而热带适应型黄牛成分被低估，可能与分析方法未能完全区分某些祖先片段有关。

基因组区域分析显示，第6号染色体为祖先成分渗入热点，包含瘤牛、热带适应型与英国型黄牛的高祖源区域。通过筛选祖先比例最高的1%区域并进行基因与QTL注释，发现这些区域富集于多个重要经济性状相关基因，如：

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  瘤牛祖先区域：与产奶性状（如kappa酪蛋白）、使用年限、抗病性（如牛结核病敏感性）等相关；
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  热带适应型黄牛区域：涉及毛被特性（slick hair基因座）、肉品质（如剪切力）和乳成分；
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  英国型黄牛区域：与肌肉脂肪含量、产犊间隔、繁殖指数等性状相关；
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  欧洲大陆型黄牛区域：影响大理石纹、肉嫩度、乳蛋白含量等。

讨论

本研究系统揭示了蒙大拿热带复合牛的多祖源遗传结构，并证明通过杂交与持续选育，该群体在基因组层面形成独特的遗传架构，充分发挥了各祖先类群的互补优势。与实际系谱数据相比，基因组中瘤牛成分较高，可能反映了环境适应性的选择压力。此外，部分祖先成分（如热带适应型黄牛）的低估可能源于其与瘤牛之间存在历史上的基因流，例如某些Nelore与Brahman品种中可能含有早期克里奥尔牛（Creole cattle）的遗传成分。

该研究还通过QTL富集分析揭示，蒙大拿牛保留的祖先区块与关键经济性状密切相关，如抗寄生虫能力、热适应性、生长速度与肉质等，表明通过精准的基因组育种，可在复合群体中有效固定优良基因型。与其他复合牛品种（如Purun?）相比，蒙大拿显示出更复杂的祖源构成和更明显的遗传分化，提示多品种复合育种在维持遗传多样性方面具有显著潜力。

结论

蒙大拿热带复合牛是成功利用多祖源基因池通过系统选育形成的新型合成群体，其基因组结构充分融合了瘤牛与各类黄牛的优良特性，在适应热带环境的同时提升了生产性能与肉品质。该研究为复合牛品种的基因组育种提供重要理论依据，并为未来针对特定性状的选育策略制定与种质资源优化提供了深入见解。