综述：植物叶片发育的进化与分子机制：从蕨类植物到被子植物的比较视角

这篇综述系统比较了蕨类植物与种子植物叶片发育的分子机制，揭示了KNOX1、C3HDZ和YABBY等关键基因家族在叶片极性建立和形态建成中的保守与分化。文章提出叶片进化可能通过基因共选（co-option）和模块化重组实现，为理解植物器官演化提供了新视角（New Phytol. 2024）。

　　

植物叶片发育的进化背景

陆地植物的叶片呈现出惊人的形态多样性，从蕨类植物的羽状复叶到被子植物的单叶，其进化起源一直是植物学研究的核心问题。传统理论将叶片分为两类：微叶（microphyll），如石松类植物的小型叶，可能由茎的表皮突起演化而来；巨叶（megaphyll），包括蕨类和种子植物的叶片，被认为是由分枝系统扁平化并融合形成。然而，分子发育生物学的进展表明，这种分类可能过于简化，叶片进化涉及更复杂的基因调控网络重组和共选过程。

叶片形态的多样性及其进化意义

蕨类植物和种子植物在叶片形态上表现出显著差异。蕨类植物叶片（蕨叶）通常具有复杂的羽状分裂，且通过叶尖分生组织（LAM）和边缘分生组织（MM）持续生长，而种子植物叶片则多为确定性生长，缺乏这些持续活化的分生组织。这种形态差异反映了不同的发育策略：蕨类植物叶片保留了更多的干细胞特性，而种子植物叶片则更早进入分化程序。

叶片发育的细胞学基础

叶片发育始于茎尖分生组织（SAM）侧翼的细胞增殖。在种子植物中，KNOX1基因（如STM）在SAM中表达维持干细胞特性，但在叶原基起始位点被下调，这一过程由ARP（AS1-AS2-PHAN）复合体介导。相反，在蕨类植物和石松类植物中，KNOX1基因的表达模式更为复杂，部分物种中其在叶原基中持续表达，可能与这些植物叶片的持续生长能力相关。

叶片极性的建立机制

叶片背腹（ad-abaxial）极性的建立是叶片扁平化生长的关键。在被子植物中，这一过程由多种转录因子和小RNA共同调控：III类HD-ZIP蛋白（如PHB、REV）指定近轴面身份，而KANADI和YABBY蛋白则促进远轴面特性。小RNA如miR165/166通过降解HD-ZIP mRNA确保基因表达的区域特异性。

在蕨类植物中，尽管C3HDZ同源基因在发育叶片中表现出近轴偏好性表达，但其他极性基因如KAN和YABBY的同源物尚未完全表征。石松类植物中，C3HDZ基因的表达缺乏明显的近轴偏向，表明其叶片极性建立机制可能与蕨类和种子植物不同。

YABBY基因家族的进化与功能

YABBY基因是植物特有的转录因子家族，在叶片远轴面特性指定和叶片形态建成中起关键作用。在种子植物中，YABBY基因分为营养型和生殖型亚家族，其中FIL/YAB3等营养型成员在叶片发育早期表达于原基的亚表皮层，并逐渐局限于叶缘。

有趣的是，YABBY同源基因在苔藓植物和石松类植物中也被发现，但其功能可能发生了分化。在石松类卷柏中，YABBY基因在孢子叶中表达，可能与孢子囊发育相关，而非叶片极性建立，这支持了叶片进化可能通过修饰现有生殖结构程序而来的假说。

分生组织结构与叶片进化

不同类型的分生组织活动影响了叶片形态的进化。蕨类植物的叶尖分生组织（LAM）使其叶片能够持续生长，而种子植物叶片则缺乏这种结构，生长更早停止。这种差异可能反映了在不同环境压力下对光合效率和经济性的不同权衡。

基因共选与模块化进化

叶片进化可能不是通过发明全新基因，而是通过重新利用（co-option）现有基因网络来实现的。例如，KNOX1基因在祖先植物中可能用于调控合子发育或生殖结构形成，后来被招募到叶片发育程序中。同样，YABBY基因可能最初与生殖结构发育相关，后来被用于叶片极性建立。

未来研究方向

尽管我们对叶片发育的分子机制有了初步了解，但仍有许多未解之谜。未来研究需要：1）在更多蕨类和石松类植物中进行功能基因组学研究；2）比较不同植物类群中叶片发育的转录组和表观基因组特征；3）利用化石记录验证分子进化假说；4）研究环境因素如何影响叶片发育程序的进化。

结论

叶片进化是一个复杂的过程，涉及基因调控网络的多次重组和共选。蕨类植物和种子植物虽然独立进化出形态各异的叶片，但可能使用了部分相似的遗传工具包。理解这些机制不仅有助于揭示植物进化的规律，也为作物改良提供了新思路，例如通过调控叶片形态来提高光合效率。未来的比较发育生物学研究将继续揭示植物形态创新的奥秘。