亲代抚育策略中被忽视的变温投入：巢结构、窝卵数、体重与双亲照料对鸟类育雏能量分配的影响

本研究发现亲代变温投入（brooding effort）存在显著种间差异，受双亲协作（biparental care）和体重（body mass）等能量限制因素调控。封闭巢（enclosed nests）通过更好的保温性能显著降低亲代变温需求，而窝卵数（brood size）增加反而提升变温投入，表明其与繁殖投入（reproductive effort）协同进化。该研究为生活史理论（life history theory）和亲代投资策略提供了全新视角。

　　

研究背景

亲代抚育行为具有强烈的适合度后果，但不同物种在给幼雏保温方面投入的变温努力（brooding effort）差异一直被忽视。对于晚成性鸟类，变温投入尤为重要，因为幼雏孵化时主要呈变温性，恒温能力在生长过程中逐渐发育。亲代必须花费大量时间和能量为幼雏保温，这种投入可能与亲代的自我维持存在权衡关系。

研究方法

研究团队通过标准化野外方法，在四大洲的90种晚成性鸟类中收集了亲代行为数据。基于62,249.5小时的视频观测数据（覆盖10,770视频日、4,482个巢），量化了亲代变温投入的两个关键指标：雏鸟期开始的初始投入强度（initial magnitude）和随雏鸟日龄下降的速率（rate of decline b）。采用系统发育最小二乘法（PGLS）控制系统发育效应，分析巢类型、体重（body mass）、窝卵数（brood size）、离巢日龄（fledging age）和双亲协作等因素对变温投入的影响。

巢类型的保温效应

研究发现封闭巢物种（如Urosphena whiteheadi）的变温投入显著低于开放杯状巢（open-cup nests）和洞巢（cavity nests）物种。封闭巢初始投入低45%，投入下降速率快18%，证实其优越的保温性能可减少亲代能量需求。洞巢（如Poecile gambeli）则表现出高初始投入和缓慢下降的独特模式，可能与捕食风险低允许更长的投入时间有关。

能量限制与体型关系

更大的体重（log₁₀body mass）与更高的初始投入和更缓慢的下降速率显著相关，表明体型提供的能量储备（energy reserves）缓解了变温投入的能量限制。双亲共同参与变温的物种投入强度提高12.9%，证实协作能突破单亲的能量和时间约束。

窝卵数的进化悖论

与热惯性（thermal inertia）理论预测相反，更大的窝卵数伴随更高的变温投入（每增加一雏投入提升4.11%）。这表明变温投入并非单纯由热需求驱动，而是作为繁殖投入（reproductive effort）的组成部分，与窝卵数在进化选择下协同变化。

生活史策略整合

变温投入与离巢日龄呈负相关，发育缓慢的物种可维持更长时间的保温投入。不同巢类型的生活史特征存在共变：封闭巢物种体型较小，洞巢物种窝卵数更大。当控制巢类型后，体重、双亲协作和窝卵数对变温投入的解释力显著增强。

进化生态学意义

研究揭示了变温投入在生活史策略中的关键地位：它既是能量限制的产物，也是繁殖投入的进化维度。封闭巢虽降低变温成本，但建造耗时更长可能导致繁殖力代价（fecundity costs），这解释了其地理分布限制。洞巢的高投入模式则体现了捕食风险-能量分配-发育速率的综合权衡。

研究展望

未来需深入探究变温投入与后代质量、亲代存活的具体权衡机制，以及不同生态环境下巢结构的适合度收益。该框架可扩展至哺乳类等其它类群，推动亲代投资理论的跨物种整合。