综述：酿酒葡萄的担子菌酵母及其在葡萄酒酿造中的潜在应用

《COMPREHENSIVE REVIEWS IN FOOD SCIENCE AND FOOD SAFETY》：Basidiomycete Yeasts of Wine Grapes and Their Potential Applications in Winemaking

葡萄酒中担子酵母的多样性与功能及其对酒品质的影响。研究显示，担子酵母（如Rhodotorula、Filobasidium、Sporobolomyces等）在葡萄和葡萄汁中广泛存在，虽不能发酵酒精，但通过代谢产物（有机酸、高级醇、酯类等）和酶活性（β-葡萄糖苷酶、pectinase等）显著影响葡萄酒香气和发酵动态。其种群数量受地理气候、栽培实践、葡萄成熟度等多因素调控，并与其他酵母（如酿酒酵母）存在相互作用。研究指出，担子酵母在自发发酵和混合接种体系中可提升复杂香气，但需克服SO?抑制、纯培养技术难等问题。

　　在葡萄酒酿造过程中，葡萄园中存在大量原生酵母，其中只有少数能够进行酒精发酵的子囊菌酵母被用于实际的发酵过程。然而，许多非酒精发酵的酵母种类同样活跃，尤其是在发酵初期阶段，它们通过不同的代谢活动对葡萄酒的芳香特性产生影响。这类酵母包括一些担子菌酵母，它们虽然不直接参与酒精发酵，但能够产生多种代谢产物，如酸类、高级醇类、醛类、酮类、酯类和甘油等，从而对葡萄酒的风味和香气产生重要影响。此外，这些酵母还通过其酶活性和对其他发酵酵母资源的利用或消耗，间接影响发酵过程的走向。由于现有研究资料零散，本文旨在综合相关记录，为研究这些酵母在葡萄酒酿造中的作用和潜在应用提供系统性参考。

在葡萄表面、葡萄汁以及葡萄酒中，非酒精发酵酵母种类繁多，其中一些如 *Filobasidium*、*Rhodotorula*、*Sporobolomyces* 和 *Vishniacozyma* 等，在某些情况下比子囊菌酵母更为丰富和多样化。这些酵母可能在发酵过程中持续存在，它们在发酵过程中的角色尤其重要，特别是在自然发酵的葡萄酒中，这类酵母能够显著增强葡萄酒的芳香复杂性。然而，尽管它们在葡萄酒酿造中扮演着重要角色，但它们的研究却长期被忽视。随着对这些酵母作用机制的深入理解，它们在葡萄酒酿造中的潜力正在逐渐被发掘。

本文总结了当前关于这些酵母与葡萄酒葡萄和葡萄汁之间关系的研究，并探讨了它们在酿造过程中可能的作用。研究发现，不同地区、气候条件和种植方法都会影响这些酵母的种类和数量。例如，在中国较干燥、凉爽、阳光充足的地区，某些担子菌酵母的种类和数量更为丰富。此外，葡萄品种、成熟度和损伤程度也会对酵母群落的组成产生影响。一些研究表明，这些酵母在葡萄成熟初期更为活跃，而在发酵后期则逐渐减少，尽管某些种类如 *Sporobolomyces* 和 *Vishniacozyma* 可能具有一定的耐受性，能够在较高酒精浓度下继续生长。

在酿造过程中，酵母的代谢活动不仅影响葡萄酒的风味，还可能通过酶解作用释放出一些芳香化合物的前体。例如，某些酵母能够通过 β-葡萄糖苷酶等酶类，将非挥发性前体分解为挥发性萜烯类化合物，从而增强葡萄酒的果香和花香。此外，一些酵母能够通过分解果胶、纤维素和半纤维素等植物细胞壁成分，为发酵酵母提供营养物质，促进其生长并增强香气的形成。这些酵母还可能通过代谢产物如甘油、有机酸和酯类，对葡萄酒的口感和风味产生直接影响。

然而，使用这些酵母进行酿造仍面临诸多挑战。首先，它们无法独立完成酒精发酵，因此通常需要与发酵酵母如 *Saccharomyces* 等结合使用，例如在混合接种发酵中。其次，添加二氧化硫（SO?）等防腐剂可能抑制这些酵母的生长，影响其在发酵中的作用。此外，许多担子菌酵母的代谢特性尚未完全明确，限制了它们在酿造中的应用。尽管如此，随着现代基因组学、转录组学和蛋白质组学技术的发展，对这些酵母的研究正在逐步深入，这为未来探索其在葡萄酒酿造中的潜力提供了可能。

本文指出，虽然这些酵母的多样性在自然发酵和混合接种的葡萄酒中表现得尤为明显，但它们在不同葡萄品种、种植环境和发酵条件下可能会表现出不同的特性。因此，深入研究这些酵母的代谢机制和相互作用，将有助于更全面地理解它们在葡萄酒风味形成中的作用，并为酿酒工艺的优化提供新的思路。同时，结合高通量测序技术和纯培养法，可以更准确地鉴定这些酵母，并评估它们在实际酿造中的应用价值。通过进一步的研究，有望发现更多关于这些酵母如何影响葡萄酒风味和质量的细节，从而推动葡萄酒酿造技术的创新和发展。