深海沉积物汞循环新机制：边缘海甲基化与开阔大洋脱甲基的微生物地理格局

《Nature Communications》：Genomic potential for mercury biotransformation in marine sediments across marginal slope to hadal zone

汞污染对深海生态系统构成严重威胁，但其生物地球化学循环机制尚不明确。本研究通过对南海及马里亚纳海沟等32个沉积物岩芯的宏基因组分析，揭示了深海汞循环的微生物地理格局：汞甲基化基因hgcAB主要富集于边缘海，而脱甲基基因merB则在开阔大洋中广泛分布。研究首次发现深海微生物可能利用渗透调节剂衍生的三甲胺作为甲基供体进行汞甲基化，并鉴定出大量新型汞脱甲基类群，为理解深海汞的生物转化及生态风险提供了新视角。

　　

汞是一种全球性的污染物，其毒性形态甲基汞(MeHg)能够通过食物链富集，对生态系统和人类健康构成严重威胁。深海作为汞的最终汇库，其汞的生物地球化学循环过程对全球汞的归趋和风险至关重要。然而，由于深海环境的极端性和取样的困难，我们对深海沉积物中驱动汞转化的微生物群落及其生态生理适应机制知之甚少。特别是，深海微生物如何调控汞的甲基化与脱甲基过程，以及这些过程在不同深海环境（如边缘海与开阔大洋）中的分布格局有何差异，是当前研究的空白。

为了回答这些问题，来自清华大学深圳国际研究生院、中国科学院深海科学与工程研究所等机构的研究团队在《Nature Communications》上发表了一项研究。他们通过对南海和马里亚纳海沟等32个沉积物岩芯（共101个层位）进行宏基因组分析，并结合41个全球参考沉积物宏基因组数据，系统揭示了从边缘海坡到深渊带深海沉积物中汞生物转化的基因组潜力。研究发现，南海边缘海沉积物中汞积累量较高，汞甲基化基因hgcAB在边缘海富集，而在开阔大洋中几乎可以忽略不计；相反，脱甲基基因merB则在开阔大洋中广泛分布且丰度更高。研究还发现，深海沉积物中的汞甲基化微生物（如脱硫菌门、螺旋体门和Zixibacteria）可能编码一种独特的、依赖钴胺素的甲基转移酶MttB，该酶可能与HgcA相互作用，利用渗透调节剂衍生的三甲胺作为甲基供体进行汞甲基化。此外，研究还鉴定出大量与merB基因水平转移相关的新型汞脱甲基类群。这些发现极大地扩展了汞转化类群的多样性，并揭示了它们在深海沉积物中独特的生态生理适应机制。

主要技术方法

本研究主要采用了宏基因组学、宏转录组学与生物信息学分析相结合的技术路线。研究人员从南海和马里亚纳海沟等不同深度的32个沉积物岩芯中提取DNA和RNA，进行高通量测序。通过宏基因组组装和分箱(MAGs)技术，重建了1476个非冗余的宏基因组组装基因组。利用HMMER和KofamScan等工具，对汞转化功能基因（hgcAB, merAB等）进行注释和丰度计算。通过系统发育分析、共现网络分析和蛋白质结构模拟（HDOCK），揭示了汞转化微生物的多样性、分布格局及其潜在的代谢机制。

研究结果

深海沉积物的微生物新颖性、生物多样性与地球化学特征

研究分析了来自南海、巴士海峡和马里亚纳海沟的32个沉积物岩芯，覆盖了从1087米到10909米的水深范围。地球化学分析显示，巴士海峡和南海陆坡等边缘海区域的总汞浓度显著高于开阔大洋区域。在边缘海岩芯中，深层沉积物的甲基汞含量较高，而在开阔大洋的马里亚纳海沟挑战者深渊，表层沉积物的甲基汞含量较高。微生物多样性分析表明，边缘海沉积物中的微生物多样性高于开阔大洋。巴士海峡和挑战者深渊的样品中，新颖的16S rRNA基因标签比例和微生物组新颖性得分(MNS)均相对较高，表明这些区域蕴藏着大量未被认知的微生物资源。

基因组重建与深海沉积物中的汞转化

通过对所有沉积物宏基因组数据集进行分析，研究共鉴定出1476个非冗余的宏基因组组装基因组(MAGs)。汞转化功能基因的分析显示，hgcAB基因的相对丰度低于mer基因。根据地理位置将样品分为边缘海组和开阔大洋组后，发现除hgcAB基因外，开阔大洋组中所有汞转化基因的丰度均高于边缘海组。hgcAB基因在边缘海组中丰度更高，而merCF基因在两组间无显著差异。宏转录组数据显示，除hgcB和merD外，其他汞转化基因在马里亚纳海沟挑战者深渊的样品中均有表达，其中merT的转录水平最高。

深海沉积物中汞甲基化菌的代谢特征

研究共鉴定出83个携带保守hgcA和hgcB基序的非冗余MAGs，它们隶属于22个门，其中脱硫菌门、绿弯菌门和浮霉菌门最为丰富。功能注释分析显示，这些汞甲基化菌具有多种代谢潜能，包括硫酸盐还原、硫代硫酸盐还原、硝酸盐/亚硝酸盐还原等途径，表明它们可以利用多种物质作为电子受体。此外，一些汞甲基化菌编码多种末端氧化酶（如细胞色素c氧化酶、细胞色素bd泛醌氧化酶等），表明它们可能具有一定的耐氧能力，这解释了为什么它们能在表层沉积物中被检测到。研究还发现，一些汞甲基化菌（如脱硫菌门、螺旋体门和Zixibacteria）可能编码一种独特的、依赖钴胺素的甲基转移酶MttB，该酶可能与HgcA相互作用，利用三甲胺作为甲基供体进行汞甲基化。

merA和merB携带菌的多样性与分布

研究共鉴定出207个携带merA基因的非冗余MAGs，分布于24个门；204个携带merB基因的非冗余MAGs，分布于24个门。其中，隶属于硝化螺旋菌门、SAR324、Marinisomatota、UBA8248、JdFR-76、甲基八叠球菌门、Latescibacterota和阿斯加德古菌门等类群的汞还原菌，以及隶属于甲基八叠球菌门、Marinisomatota、SAR324、热变形菌门、硝化螺旋菌门、酸杆菌门、Tectomicrobia、KSB1、Hydrothermarchaeota、JdFR-76、SM23-31、热原体门和阿斯加德古菌门洛基古菌等类群的甲基汞降解菌，均为本研究首次报道。MerB蛋白的系统发育分析显示，来自马里亚纳海沟站点的MerB蛋白具有较高的多样性，分布于大多数MerB系统发育分支中。

研究结论与讨论

本研究通过对全球深海沉积物宏基因组的分析，揭示了微生物介导的汞转化过程存在显著的空间异质性。汞甲基化过程主要发生在边缘海，而脱甲基过程则在开阔大洋中更为显著。研究首次发现深海汞甲基化微生物可能利用渗透调节剂衍生的三甲胺作为甲基供体，这可能是深海微生物对寡营养环境的一种独特适应策略。同时，研究鉴定出大量新型的汞脱甲基和还原类群，表明汞抗性基因在深海微生物群落中可能通过水平基因转移广泛传播，以应对深海环境中不断积累的有机汞。这些发现不仅深化了我们对深海汞生物地球化学循环的理解，也为评估深海汞污染风险和发展生物修复策略提供了重要的科学依据。