利用声学遥测技术评估澳大利亚北部地区受威胁河鲨的自然死亡率及其保护意义

《Animal Biotelemetry》：Acoustic telemetry provides mortality estimates for threatened river sharks in the Northern Territory, Australia

本研究针对数据匮乏的受威胁河鲨物种（Glyphis garricki和G. glyphis），通过长达十年的声学遥测监测，首次系统估算了从新生个体到成体的自然死亡率。研究发现幼鲨死亡率显著高于亚成体/成体（G. glyphis新生个体年均死亡率达0.898），且死亡率存在显著体型等级差异但无季节/空间差异，揭示了种群恢复力脆弱性，为热带河口水域濒危物种管理提供了关键参数。

　　

在广袤的澳大利亚北部水域，生活着两种神秘而濒危的河鲨：北方河鲨（Glyphis garricki）和尖齿河鲨（G. glyphis）。作为典型的广盐性软骨鱼类，它们栖息于河流、河口和近海区域，但由于分布范围狭窄、繁殖特性保守（生长缓慢、晚熟、低繁殖力），加之面临栖息地破坏、气候变化和人类活动威胁，这两种被世界自然保护联盟（IUCN）列为易危（Vulnerable）物种的生存状况令人担忧。然而，对它们种群动态至关重要的自然死亡率参数，尤其是不同发育阶段的死亡率模式，长期以来一直是研究空白。传统基于生活史参数的间接估算方法对于这类数据匮乏物种可靠性不足，且无法反映死亡率在个体发育过程中的动态变化。

为突破这一瓶颈，由查尔斯·达尔文大学Julia M. Constance领衔的研究团队在《Animal Biotelemetry》发表了创新性研究。团队在范迪门湾的河流系统建立了大规模声学接收器阵列，对185条安装声学发射器的河鲨进行了长达十余年（2013-2024年）的持续监测。通过将探测数据转化为标志重捕历史，结合Jolly-Seber和Kaplan-Meier模型，首次实现了河鲨自然死亡率的逐月、逐年精确估算。

关键技术方法主要包括：（1）在范迪门湾五大河流布设71个声学接收器构成监测网络，覆盖从河口至上游147公里的水域；（2）对捕获的河鲨进行体长测量、生活史阶段判定后，根据体型分别植入V9（2.0克）、V13或V16（10.3克）等不同规格的声学发射器；（3）通过检测模式突变（如突然停滞或消失）判定潜在死亡事件（PME），并区分为骤停型（abrupt）或静止型（stationary）；（4）使用R语言fishmethods包的fm_telemetry函数计算月度和年度死亡率（M），并统计检测概率（p）进行校正。

研究结果

死亡率总体模式

185条受监测河鲨（G. garricki 46条，G. glyphis 139条）共产生976,726次探测记录。70.3%的个体（130条）发生潜在死亡事件（PME），其中96.2%为骤停型。平均追踪时间达660.9±756.3天，但死亡率呈现明显的时间聚集性：31.9%的PME发生在标记后150天内，其中前50天尤为密集（15.1%）。幸存和迁徙个体仅见于幼鱼和亚成体/成体阶段。

体型等级特异性死亡率

年度死亡率估算揭示出显著的体型等级差异（p=0.002）。新生个体面临极高死亡率：G. garricki新生鱼年均死亡率达0.731，G. glyphis更是高达0.898。随着体型增长，死亡率显著下降：G. glyphis亚成体/成体死亡率降至0.120，G. garricki对应等级为0.233。Cox回归模型显示，两种河鲨新生个体的瞬时死亡风险显著高于其他等级。

时空动态与物种间比较

月度死亡率呈现高度波动性，且与检测概率（p）呈负相关，在旱季（5-11月）尤为明显。但统计检验表明，死亡率在物种间（p=0.637）、季节间（p=0.741）、河流间（p=0.733）和年度间（p=0.459）均无显著差异。这种时空一致性提示河鲨死亡率主要受普适性生物因素（如捕食压力）驱动，而非环境波动。

与传统估算方法的比较

针对G. glyphis的间接生活史参数法估算死亡率范围为0.075-0.430（如Pauly公式算得0.430），而声学遥测法的整体年均估值为0.192，凸显间接方法可能高估或低估实际死亡率，且无法捕捉体型等级间的显著差异。

讨论与结论

本研究通过长期声学遥测揭示了河鲨自然死亡率的三重特征：极高的早期死亡率、显著的体型等级依赖性、以及随时间递减的动态模式。这种模式与常见海洋真鲨（如低死亡率港湾性物种Carcharhinus leucas）形成鲜明对比，可能源于河鲨狭窄的栖息地范围导致的高密度种内/种间捕食压力（现场捕获个体常见鲨鱼或鳄鱼咬痕）。研究结果与近距离亲缘标记重捕（CKMR）估算的成体存活率（G. glyphis成体年存活率0.88）高度吻合，交叉验证了声学遥测数据的可靠性。

值得注意的是，基于生活史的间接死亡率估算不仅难以适用于数据匮乏物种（如G. garricki），其假设的死亡率均质化会掩盖早期发育阶段的关键瓶颈效应。而声学遥测虽受阵列设计、环境干扰（如浑浊水流导致的信号衰减）等限制，但通过长期监测能有效捕捉死亡率时空异质性，为精准管理提供依据。

从保护视角看，高早期死亡率与保守生活史特性（G. glyphis至少12年性成熟）的组合，意味着河鲨种群恢复力极其脆弱。面对澳大利亚北部日益增长的水资源开发（如阿德莱德河调水工程、野生河农业枢纽计划），河口栖息地的水文改变可能通过食物网效应进一步威胁种群存续。研究强调，必须将体型特异性死亡率参数纳入种群评估模型，并对关键育幼河段实施严格保护，才能确保这些珍稀河鲨的长期存活。

这项历时超十年的研究不仅为河鲨保护提供了关键科学依据，也示范了声学遥测技术在濒危水生动物死亡率研究中的强大潜力。通过将传统生态学方法与创新技术相结合，我们得以窥见这些神秘河流捕食者的生命轨迹，为全球濒危软骨鱼的保护管理树立了新标杆。