石珊瑚物种身份与群落组成通过非接触相互作用调控生产力的实验研究

《Coral Reefs》：Species identity and composition affect the productivity of stony corals

本研究针对珊瑚礁生物多样性如何影响生态系统生产力这一关键科学问题，通过严格控制条件下的培养实验，首次系统量化了九种石珊瑚在不同物种组合下的光合作用、呼吸和钙化率变化。研究发现珊瑚能够通过非接触方式感知邻近个体并调整生理活性，且同种个体间的促进作用强于异种，揭示了类似植物界的亲缘选择效应在海洋动物中的存在。该研究为珊瑚礁修复中物种组合策略提供了重要理论依据，论文发表于《Coral Reefs》。

　　

珊瑚礁作为海洋中生物多样性最高的生态系统，被誉为"海洋中的热带雨林"，孕育着数以百万计的物种。然而，这些生态宝藏正面临着前所未有的生存危机。气候变化导致的海水变暖、酸化等问题，使得全球珊瑚礁生态系统遭受严重破坏，预计到2100年可能损失高达90%的珊瑚礁。在这一背景下，理解珊瑚礁生态系统的运行机制，特别是生物多样性如何影响生态系统功能，成为了保护与修复珊瑚礁的关键科学问题。

长期以来，科学家们已经认识到生物多样性与生态系统生产力之间存在着复杂的联系。在陆地植物中，邻近植株之间即使没有直接接触，也能通过化学信号、光线变化等方式相互影响，调节各自的生长和代谢。类似的现象是否存在于珊瑚礁生态系统中？珊瑚作为固着生物，是否也能感知周围的邻居并相应调整自身的生理活动？这些问题对于预测珊瑚礁对环境变化的响应、设计有效的珊瑚礁修复策略都具有重要意义。

以往的研究虽然提供了一些线索，但结果存在矛盾。一些研究发现异种珊瑚邻居会降低珊瑚的生产力，而另一些研究则显示在特定条件下异种邻居反而能提高生产力。这些不一致的结果可能源于野外环境中难以控制的复杂因素，如水流、光照、捕食者等环境变量的干扰。为了厘清珊瑚间相互作用的本质，需要更加精细控制的实验设计。

在这项发表于《Coral Reefs》的研究中，研究人员设计了一个巧妙的实验方案，通过完全可控的培养条件，量化了物种身份和组成对九种石珊瑚生产力的影响。这些珊瑚来自三个不同的科（Acroporidae、Poritidae和Pocilloporidae），代表了不同的形态和功能群。研究团队通过测量光合作用、呼吸和钙化率等指标，系统评估了珊瑚在不同邻居组合下的生理响应。

研究采用的主要技术方法包括：使用1升玻璃罐进行密闭培养实验，通过光学氧传感器监测溶解氧变化计算光合作用参数；应用碱度异常技术测定钙化率；利用3D扫描仪精确测量珊瑚碎片表面积；实验设计包含单培养（单个基因型）、同种（不同基因型）、单科（不同物种）和多科（不同科）四种组合方式，共进行1020次培养测量。

生产力在珊瑚科间存在差异

研究发现，不同珊瑚科的基础生产力存在显著差异。Pocilloporidae科的珊瑚在净光合作用、呼吸、总光合作用和钙化率方面均显著高于Acroporidae和Poritidae科。特别是P. verrucosa和S. pistillata的钙化率甚至超过了典型全球范围的200%。Poritidae科的生产力始终处于低到中等水平，而Acroporidae科则表现出较大的变异范围，其中M. digitata生产力较高，而A. cytherea和A. muricata生产力中等偏低。这些差异可能反映了不同珊瑚的生活史策略，如M. digitata作为杂草种具有高钙化率，而竞争性物种可能将更多能量用于攻击邻近珊瑚。

邻居组成影响石珊瑚生产力

珊瑚对邻居组成的响应表现出物种特异性。同种邻居（不同基因型）通常与生产力增加相关，尤其是在Poritidae科中表现最为明显。例如，P. lobata与同种邻居一起培养时，生产力几乎翻倍。相比之下，多科组合（来自不同科的物种）更常导致生产力下降，约25%的培养显示净光合作用和呼吸显著降低，33%显示总光合作用降低。阳性效应较为罕见（约8%）。钙化率仅在少数组合中显著增加，包括一个同种（P. cylindrica）、一个单科（Poritidae）和一个多科（P. verrucosa、M. digitata和P. rus）组合，其他大多在预期值范围内。

珊瑚物种对不同邻居的反应具有一致性

有趣的是，每个物种对邻居的反应方向在不同组合类型中保持一致。某些物种（如P. lobata、P. damicornis和A. muricata）主要出现在表现优于预期的组合中，而其他物种（如M. digitata、P. verrucosa、S. pistillata、P. cylindrica和P. rus）则主要出现在表现不如预期的组合中。唯一的例外是P. cylindrica，它在与同种邻居配对时生产力中位数增加高达49%，尽管在多科组合中主要表现为生产力下降。同种组合的光合反应比多科组合更为多变且强烈，总光合作用与预期值的偏差范围为-27%至+69%（范围96%），而多科组合仅为-18%至+19%（范围37%）。

多培养生产力与珊瑚在单培养中的表现相关

单培养中的物种生产力可以预测多培养中的生产力变化。由单培养中高生产力物种组成的多培养总体上生产力较高，但这些组合的光合参数往往低于预期。相反，由单培养中低光合生产力物种组成的珊瑚组合更有可能在多培养中提高其光合作用。这导致所有石珊瑚组合的光合生产力比其单培养之间的差异更加均匀。这种负选择效应在同种组合中比在多科组合中更为明显。与光合作用不同，多培养中的钙化基于单培养表现更具可预测性，预期值和测量值之间存在中度到强相关性，但偏离预期与单培养生产力之间没有一致关系。

研究表明，珊瑚礁中的生物多样性-生产力效应可能部分归因于石珊瑚之间的非接触相互作用。珊瑚能够感知邻近珊瑚群落的存在并相应调整生理功能，这种反应方向在每个物种中基本一致，表明了一种处理其他珊瑚个体的预定策略。同种组合比来自其他科的物种对物种生产力产生更强且通常更积极的影响，支持了亲缘选择理论可能也适用于珊瑚的观点。珊瑚在单培养中的生产力可以预测多培养中的变化，高生产力物种在多培养中表现不佳，而低生产力物种表现优于预期，导致不同组合间的生产力更加均匀。这种负选择效应可能通过资源分配促进群落生产力对抗物种组成变化的稳健性。

研究结果对珊瑚礁保护与修复具有重要启示。目前珊瑚苗圃通常采用单培养方式进行珊瑚培育，而本研究显示考虑物种特异性相互作用可能提高修复成功率。某些珊瑚物种可能通过同种邻居在珊瑚苗圃中茁壮成长，而其他物种可能在多科组合中表现更好。未来的研究应探讨检测和通讯途径、响应机制，以及与其他底栖礁生物（包括软珊瑚、海绵、动物黄藻和大型藻类）的相互作用，特别是在气候变化和其他人为压力因素下评估这种相互作用的变化。

该研究首次在受控实验条件下系统证明了珊瑚能够通过非接触方式感知邻居并调整生理功能，揭示了海洋动物中存在的生物多样性-生产力模式与陆地生态系统相似。这一发现不仅深化了对珊瑚礁生态系统功能的理解，也为珊瑚礁保护和修复提供了重要的科学依据。随着珊瑚礁面临的压力日益加剧，此类基础研究将为制定有效的保护策略、提高珊瑚礁生态系统韧性提供关键支持。