新热带蝴蝶穆氏拟态环：一个将两大家族在热带雨林中紧密联结的拟态系统

本刊推荐：这项研究通过分析67,563个地理定位记录，首次在大陆尺度上揭示了新热带地区Heliconiini和Ithomiini蝴蝶部落间穆氏拟态（Müllerian mimicry）的生态进化机制。研究发现这两个独立进化86.5百万年的部落不仅表现出显著的空间分布一致性（SCD检验p<0.001），还存在气候生态位收敛现象（MCD检验p<0.001）。该成果为正相互作用塑造生物多样性格局提供了实证，对理解气候变迁下互惠群落的脆弱性具有重要警示意义。

　　

引言

生物相互作用已知能够构建生态群落，但其对生物多样性格局的影响仍难以量化，特别是在大地理尺度上。生物相互作用包括负相互作用（如资源剥削竞争）、正相互作用（如授粉）和非对称相互作用（如捕食）。生态学家还区分了同一生态 guild 内物种间的种内相互作用（如竞争相似资源）和不同生态 guild 间物种间的种间相互作用（如捕食者与猎物）。因此，相互作用构成了众多复杂的生态和进化过程，并涉及几乎所有生命形式。

广泛的理论和实证证据支持负的种内相互作用在驱动竞争物种间的空间和表型分化中的作用。相比之下，种内互惠相互作用仍然是一些研究最不足的，但它们也可能对涉及的物种的性状进化和地理分布产生重要后果。例如，选择可能有利于开花物候的进化趋同以及允许不同植物物种受益于吸引相似传粉者群体的花部性状。此外，促进作用塑造了植物的分布，允许远缘物种共存，从而增强了系统发育多样性。然而，在植物和微生物之外，种内互惠相互作用在广泛尺度上的潜在影响仍然 largely 被忽视。

在这项研究中，我们调查了穆氏拟态（Müllerian mimicry）对大规模空间和系统发育尺度上物种生态位进化和群落组成的影响。穆氏拟态发生在共存的具有防御能力的猎物物种之间，这些物种进化出相似的警戒模式，向捕食者宣传它们的防御能力。这种种内相互作用是互惠的，因为具有相同警告模式的物种集合受益于共享教育天真捕食者的死亡率成本。穆氏拟态已在许多生物中被描述，包括鸟类、昆虫、蛇、鱼类和两栖动物。跨远缘分类群的众多独立起源强化了穆氏拟态代表了对具有防御能力的猎物的选择优势的观点。与许多生态相互作用不同，穆氏拟态相对直接表征：在给定群落中，共享共同警告信号的具有防御能力的猎物物种形成称为“拟态环”的群体，这些群体构成了互惠相互作用的基础，而具有不同信号的物种则不通过拟态相互作用。

两个多样化的新热带蛱蝶部落，Heliconiini Swainson, 1822 和 Ithomiini Godman and Salvin, 1879，为评估穆氏拟态对两个远缘分支间物种分布和生态位的影响提供了一个极好的研究系统。这两个部落都在穆氏拟态的发现和形式化中发挥了重要作用，这一关键发现为当时新兴的查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士同时阐述的自然选择进化理论提供了支持。Heliconiini 和 Ithomiini 中的所有物种都被认为在不同程度上具有化学防御能力，因此对捕食者来说是不可口的。Heliconiine 蝴蝶从它们的西番莲科（Passifloraceae）寄主植物中隔离有毒化合物和/或可以从氨基酸从头合成化合物，而 ithomiines 主要从作为成虫取食的紫草科（Boraginaceae）和菊科（Asteraceae）的腐烂叶子或花朵中获取有毒化合物。两个部落都广泛分布在美洲大陆，从加拿大（Heliconiini）和墨西哥（Ithomiini）到阿根廷北部，从太平洋到大西洋和加勒比海岸。在整个这个广阔范围内，许多物种通过穆氏拟态在部落内部和之间相互作用。

Heliconiini 部落包括 8 个属，约 77 个物种和 457 个亚种。Ithomiini 部落包括 42 个属，396 个物种和 1542 个亚种，其中许多具有部分透明的翅膀，例如标志性的玻璃翼蝴蝶 Greta morgane oto。尽管在 86.5 百万年前就分道扬镳（大约与人类和飞狐猴（Order: Dermoptera）分离的时间相同），但两个部落共享许多警告模式，因此通过拟态相互作用。

最近的工作表明，互惠相互作用导致了 ithomiine 蝴蝶中表型相似物种之间的广泛空间关联和气候生态位收敛。在这里，我们扩展了范围，以研究拟态在远缘部落 Heliconiini 和 Ithomiini 之间对它们在大陆尺度上的生物多样性模式的影响。虽然 ithomiine 和 heliconiine 蝴蝶的物种丰富度生物地理模式已经已知，但 heliconiine 蝴蝶生物多样性的其他方面，如系统发育多样性和地理稀有性，仍然未知。此外，研究新热带拟态蝴蝶两个最多样化的适应性辐射在一个单一的集成框架中，使我们能够共同定义当地蝴蝶群落中的拟态环，产生拟态多样性的标准化比较，并提供整个新热带地区表型相似物种共存的统计支持。从进化的角度来看，它能够更好地理解拟态相互作用在塑造大陆尺度分布模式以及跨远缘分支的生态位和性状进化中的作用。

具体来说，我们的目标是：

1. 1.
   预测 heliconiine 亚种分布，绘制 Heliconiini 的大陆尺度生物多样性模式，包括物种丰富度、系统发育多样性、地理稀有性和表型丰富度，并测试与已知 Ithomiini 生物多样性模式的一致性和差异性。
2. 2.
   检查表型相似物种是否在大陆尺度上共存，支持 Heliconiini 和 Ithomiini 之间普遍的互惠相互作用。
3. 3.
   测试互惠相互作用是否与整个新热带地区部落内部和之间表型相似物种的气候生态位收敛相关。

材料与方法

表型翅色模式分类

我们将 heliconiine 亚种分为 38 个翅色模式相似性组，形成表型组，代表“推定的”当地拟态环。由于这些组仅基于表型相似性形成，此类组的成员可能目前并未参与互惠相互作用，因为它们可能实际上并不共存。如果在一个表型组内检测到显著的空间共存信号，那么它就有资格成为一个“有效的拟态环”，初步反映了真正的生态相互作用。我们为 Heliconiini（Heliconiinae）的 457 个已知亚种中的 436 个收集了至少一张 dorsal 翅模式的数字图像，这些图像来自博物馆和私人收藏的标本。我们根据 dorsal 翅颜色、图案和形状的视觉相似性，用肉眼对所有 Heliconiini 图像进行聚类。在此过程中未考虑分类单元的地理分布。我们选择这种分类是为了与以前的研究保持可追踪性。对于 Ithomiini（Danainae），我们使用了当前接受的拟态模式分类，该分类采用了类似的表型相似性原理。然后，我们匹配了与两个部落中代表的模式相关的表型组的身份，并将它们标记为部落间表型组。为了确保我们结果对替代分类的稳健性，我们还设计了更高级别的组，包含多个初始表型组。我们对两种最极端的分类选择进行了分析：最“分裂的”具有 38 个初始表型组（如主文本所示），和最“合并的”具有 20 个表型组。这种设计确保表型分类中的任何中间选择都会导致类似的结果，只要两个极端选项的结果导致相似的结论。heliconiine 亚种的综合基于表型的分类可在在线存档中获取。

occurrence 数据库和系统发育

为了绘制 heliconiine 蝴蝶的生物多样性模式，我们策划了一个包含 67,563 个地理参考记录（occurrences）的数据库，这些记录是在多次野外工作活动中收集的，并辅以了大部分可在互联网上获取的博物馆收藏记录（2020 年 11 月访问）。我们根据截至 2021 年 6 月的文献更新了记录的物种身份。该数据库覆盖了该部落 77 个物种中的 73 个（94.8%）和 457 个亚种中的 439 个（96.1%），可在互联网上获取。

我们采用 Kozak 等人 的 Heliconiini 部落系统发育，该树包含 77 个公认物种中的 67 个（87%），用于估计系统发育多样性指数和评估生态位收敛。然而，我们重复了 Heliconiini 之间分化时间的贝叶斯估计，根据最近对凤蝶总科（Papilionoidea）的估计更新了 secondary 校准点：Heliconiini–Acraeini（31.9–43.9 My ago）；Podotricha–Philaethria（14.2–21.1 My ago），Heliconius–Eueides（11.6–20.3 My ago）。我们在 BEAST v2.6 中运行了四个独立的分析，每个分析 1 亿个周期，产生的分化估计与之前基于相同比对生成的估计一致，以及与来自全基因组数据的独立估计一致。对于 Ithomiini，我们使用了 Chazot, Willmott, et al. 的系统发育，该树包含 396 个物种中的 339 个（85.6%）。用于绑定两个部落系统发育的分化时间估计为 86.5 My，遵循 Chazot, Wahlberg, et al. 的估计。

物种分布模型 (SDM)

为了预测空间分布，我们为每个 Heliconiini 亚种独立进行了物种分布模型（SDM）。建模在亚种水平进行，因为许多物种是多态的，因此可能属于多个表型组。SDM 过程的输出是每个亚种的单个共识模型（集成模型），该模型提供了每个 30 km × 30 km 网格单元（即群落）中每个亚种存在概率的代理。

作为亚种分布的预测因子，我们使用了根据文献与蝴蝶生态相关的环境变量。已知温度和降水会影响蝴蝶寄主植物的发育，而海拔和森林覆盖是塑造 heliconiine 蝴蝶分布的重要因素。我们从 WorldClim 生物气候变量数据集获取年平均温度、平均日较差、年降水量和降水季节性，从 SRTM 数据集获取海拔，从 Landsat 树冠连续字段数据集获取森林覆盖，这些数据均聚合到四分之一度单元分辨率（即约 30 km × 30 km 的像素）。

我们使用三种不同的算法（随机森林、梯度提升树和人工神经网络）对三组独立的伪缺席和三个空间结构化的交叉验证块对每个亚种的地理分布进行建模。我们计算了通过我们质量评估过程的所有模型的中位数预测栖息地适宜性，以为每个亚种创建一个集成模型。我们根据其记录使用特定于分类单元的缓冲 alpha-hull 掩模将每个亚种的预测分布裁剪到相关区域。最后，我们合并集成模型以获得物种、拟态组和操作拟态单元（OMU）的预测分布图。后者定义为属于同一拟态组的一个物种的所有亚种。尽管下游分析是在 OMU 水平进行的，但为简单起见，我们在文本中使用“表型相似物种”或“外观相似物种”来指代共享相同表型模式的 OMU。我们没有对 SDM 输出进行二值化步骤，以保留可用的最大信息量。因此，所有分布图都是连续的栅格图，SDM 分数范围从 0 到 1。

所有分布图可在互联网上获取。有关建模过程的更多详细信息可在 ODMAP 表格中找到，该表格在附录 8 中。类似的模型已在 Doré et al. 中针对 Ithomiini 在 OMU 水平上进行。这些预测用于比较多样性模式并研究两个部落之间的空间关联。

多样性指数

我们使用推定的拟态环分配、系统发育距离信息和每个 Ithomiini 和 Heliconiini 亚种的推断地理分布，计算并绘制了一系列空间生物多样性指标（在 30 km x 30 km 网格单元中）：

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  物种和表型丰富度，计算为每个网格单元预测的物种/表型组数量。
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  系统发育多样性的标准化效应大小（SES-PD），通过比较每个网格单元中观察到的 Faith 系统发育多样性（PD）与从 999 次物种身份随机排列生成的 PD 值的零分布来计算。SES-PD 表示为标准化 Z 分数：观察到的 PD 与零分布平均值之间的差值，除以零值的标准差。该指数解释了 PD 对物种丰富度的依赖性，并评估群落是否比偶然预期的系统发育多样性更多或更少。
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  平均物种和表型地理稀有性，计算为每个网格单元中具有小地理范围的物种或表型组的加权比例。对于每个物种，范围大小估计为预测被占据的网格单元数量。然后应用指数变换将范围大小映射到连续稀有性权重，阈值经过校准，使得大约 25% 的物种在所有群落中被认为是稀有的。然后，平均稀有性计算为每个网格单元中存在的物种的平均稀有性权重。
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  平均表型组大小，计算为每个网格单元内每个表型组的平均物种数。该指数提供了对群落中模式收敛程度的洞察。高平均表型组大小表明一个地区中的许多物种具有相同的翅模式。

为了将这些 Heliconiini 的指数与 Ithomiini 的指数进行比较，我们使用二维颜色尺度将它们一起绘制，并按每个部落每个指数的最小值和最大值进行缩放。此外，我们对每个指数在两个部落之间的所有群落进行了空间相关性测试。具体来说，我们使用了 Spearman 等级相关性检验，并进行了 Clifford 样本量校正以解释网格单元值之间的正空间自相关性。最后，我们使用渐近检验比较变异系数（CV）来评估两个部落之间生物多样性模式空间异质性的差异。

外观相似物种空间关联性检验

为了检测表型组成员身份（从而检测互惠相互作用）对 Heliconiini 和 Ithomiini 空间分布的影响，我们调查了表型相似物种（即 OMU）在网格单元中共存的程度。我们计算了成对 Schoener 相异性（SCD）为 1—Schoener's D，该指数量化了两个实体（在我们的案例中是两个 OMU 的连续 SDM 分数）在网格单元上分布的平均绝对差异。该指数特别适用于量化地理空间中的生态位重叠，同时考虑了范围差异（即嵌套性）和重叠区域内的 SDM 分数差异（即周转率）。因此，我们计算了所有表型组内所有 OMU 的平均 Schoener 相异性，全局和单独地，代表了表型相似单元的平均空间共存程度。为了检验这些统计量的显著性，我们在零假设下使用了置换检验，即表型组成员身份（即翅颜色模式）对共存没有影响。因此，对于每次置换，我们在所有 OMU 之间随机化翅模式，以调查表型相似物种是否比随机预期的更共存，全局地以及在每个表型组内。因此，观察到的 SCD 低于 95% 的所获得值的零分布表明存在显著的空间一致性信号。这些分析分别针对 Ithomiini 和 Heliconiini 进行，并针对在两个部落之间形成的表型相似 OMU 对（标记为后续分析中的“部落间”）进行。

外观相似物种生态位进化检验

为了研究拟态是否导致表型相似物种之间气候生态位的进化关联，我们进行了系统发育比较分析，正如之前在 Doré et al. 中对 Ithomiini 所做的那样。气候生态位被描述为 OMU 在用于物种分布建模（SDM）的生物气候空间中的 occurrence 质心。虽然生态位质心源自基于 occurrence 数据的实现生态位，但已证明它们对实现生态位和基础生态位之间的失配不如其他生态位描述符敏感。因此，当生理数据不可用时，它们为比较气候生态位进化提供了一个稳健的代理。

首先，我们拟合多元中性进化模型来解释生态位质心值在系统发育上的分布。我们比较了布朗运动模型与实现了额外的 Pagel's lambda 和/或 Pagel's kappa 参数的模型的 AICc，这些参数分别解释了与 cladogenesis 相关的系统发育信号和 punctuated evolution 的存在，以选择最佳拟合选项。最后，我们选择了一个 Pagel's lambda 为 0.798 的进化模型。

我们使用平均气候距离（MCD）计算为生态位质心在气候空间中成对欧几里得距离，以估计 OMU 对之间气候生态位的相似性。为了测试拟态对气候生态位进化的影响，我们在选定的中性进化模型下模拟了气候生态位的进化（n = 999），以获得表型相似 OMU 之间平均 MCD 的零分布。因此，观察到的 MCD 低于 95% 的零统计量表明存在显著的生态位收敛信号。

重要的是，这种系统发育比较框架解决了一个与我们的空间共存检验不同的生物学问题。虽然地理重叠意味着物种经历相似的环境条件，但共享的气候生态位并不必然意味着空间接近，特别是在具有强大生物地理障碍的地区。因此，这两个检验是互补的。此外，我们的收敛检验依赖于与中性进化模型的比较，而空间关联是针对零空间模型评估的。因此，只有当表型相似物种的生态位比给定它们的进化亲缘关系预期的更相似时，才推断出生态位收敛。

结果

部落间生物多样性模式的一致性与对比

我们发现两个部落之间的大陆生物多样性模式和多样性热点位置存在显著相关性。然而，我们也发现了显著的区域差异。与 Rosser et al. 类似，我们发现物种丰富度在安第斯山脉东坡达到峰值，在一些 30 km × 30 km 网格单元中预测发现了近一半的 Heliconiini 物种（35 out of 77 species = 45.5%）。我们还在亚马逊盆地和南中美洲检测到次要的物种丰富度热点。这些模式与 Ithomiini 物种丰富度模式显著相关（Spearman's rho = 0.771, t-stat = 7.91, Clifford's df = 42.7, Q95% = 1.681, p < 0.001），后者也在安第斯山脉和南中美洲达到峰值。然而，与 Heliconiini 相比，Ithomiini 在亚马逊盆地和巴西大西洋森林（Mata Atlantica）中的物种比例相对较少。最后，Heliconiini 存在于新北区，而 Ithomiini 仅在墨西哥以北 barely 被发现。

标准化系统发育多样性（SES-PD）在 Heliconiini 分布的大部分地区为正，表明许多地区拥有比偶然预期更系统发育分散的谱系。由于这些与 Ithomiini SES-PD 模式中度相关（Spearman's rho = 0.313, t-stat = 4.06, Clifford's df = 151.3, Q95% = 1.655, p < 0.001），它们突出了每个分支内不同的系统发育多样性区域。值得注意的是，Heliconiini 在亚马逊盆地和中美洲的系统发育多样性比当地物种丰富度预期的更高。在两个部落中，安第斯山脉中部和巴西大西洋森林（Mata Atlantica）都出现了系统发育过度分散的热点。相比之下，安第斯山脉北部地区两个部落的 SES-PD 值更为中性。

卡廷加（Caatinga）是巴西东北部的一个半干旱热带植被栖息地，拥有最高比例的分布区受限的 heliconiine 物种。然而，这种模式是由少数限制在该地区的分类群产生的。与此同时，地理稀有性在新北区最低，该地区也只拥有少数几个物种，但地理分布广泛，例如 Dryas iulia 和 Agraulis vanillae（但请参见 Nú?ez et al. 了解最近提出的分类划分）。相比之下，具有受限分布范围的 Ithomiini 物种比例最高的是在安第斯山脉和中美洲，导致两个部落之间地理稀有性的广泛模式缺乏显著相关性（Spearman's rho = ?0.042, t-stat = ?0.34, Clifford's df = 64.7, Q95% = 1.669, p = 0.632）。

heliconiines 的表型丰富度（即给定地点代表的“表型组”数量）的空间模式与 heliconiine 物种丰富度的空间模式强烈相关（Spearman's rho = 0.978, t-stat = 18.0, Clifford's df = 14.7, Q95% = 1.755, p < 0.001），并且与 ithomiines 的表型丰富度显著相关（Spearman's rho = 0.762, t-stat = 7.60, Clifford's df = 41.8, Q95% = 1.682, p < 0.001）。两个部落的多样性和拟态模式在安第斯山脉与大陆其他地区相比显著不同。最大表型丰富度出现在安第斯山脉北部，当地网格单元中预测存在多达 24 个（63.2%）的 38 个 Heliconiini 颜色模式和 29 个（65.9%）的 44 个 Ithomiini 模式。亚马逊西部盆地的表型丰富度对 Heliconiini 的突出程度远不如对 Ithomiini，因为与安第斯山脉相比，该地区共享相似颜色模式的本地物种数量更多。亚马逊的 Heliconiini 表型组平均包含 1.5 到 3 个物种，但在安第斯山脉仅包含最多 1.5 个物种。此外，高表型地理稀有性反映了安第斯山脉与大陆其他地区相比，存在分布范围较小的表型组。与此同时，ithomiines 在安第斯山脉、亚马逊西部、中美洲和巴西大西洋森林形成更大的表型组，平均每组有 3.5 到 7 个物种。然而，ithomiine 和 heliconiine 表型组在拟态模式的地理稀有性方面相当相似（Spearman's rho = 0.625, t-stat = 5.71, Clifford's df = 50.9, Q95% = 1.675, p < 0.001），亚马逊地区分布广泛的模式和在安第斯山脉分布狭窄的模式。

拟态促进表型相似物种的大尺度空间一致性

为了探索互惠相互作用是否能够塑造表型相似物种的共存，无论是在部落内部还是之间，我们使用 Schoener 相异性（SCD）来量化物种空间模式的相异性。我们将表型组内观察到的平均 SCD 与通过随机置换物种间模式获得的 SCD 进行比较，作为零假设，描述了颜色模式与物种空间分布之间没有关系。我们检测到 Heliconiini（置换检验 SCD_obs = 0.738, SCD_null Q5% = 0.887, p ≤ 0.001）、Ithomiini（置换检验：SCD_obs = 0.900, SCD_null 5% = 0.946, p ≤ 0.001；与 Doré et al. 相似）和部落间表型组（置换检验：SCD_obs = 0.886, SCD_null Q5% = 0.936, p ≤ 0.001）的平均空间相异性都显著低于随机水平。因此，我们在大陆尺度上检测到表型相似物种分布之间存在显著的空间一致性，无论是在部落内部还是之间。

还对每个至少包含两个物种的表型组进行了检验。我们观察到 29 个组中有 15 个（51.7%）在 Heliconiini 内部具有显著的空间一致性信号，支持它们成为代表当前互惠相互作用的“有效拟态环”。在 Ithomiini 内部，这一比例上升到 39 个组中的 32 个（82.1%）（如 Doré et al.）。对于两个部落共享的颜色模式，11 个中有 9 个（81.8%）是显著空间一致的，因此被支持为“有效拟态环”。这些结果首次为蝴蝶部落间表型相似物种在大陆尺度上的共存提供了统计支持。例如，EXCELSA 模式在整个中美洲和安第斯山脉北部，部落间的分布存在重要且显著的重叠（置换检验：SCD_obs = 0.826, SCD_null Q5% = 0.903, p ≤ 0.001）。类似地，PAVONII 模式对两个部落来说都局限于安第斯山脉北部和中部（置换检验：SCD_obs = 0.667, SCD_null Q5% = 0.834, p ≤ 0.001），而具有 MAELUS 模式的 heliconiines 和 ithomiines 在亚马逊盆地的分布存在显著重叠（置换检验：SCD_obs = 0.660, SCD_null Q5% = 0.903, p ≤ 0.001）。

拟态与表型相似物种的气候生态位收敛相关

除了空间分布，我们还调查了每种类型表型组（Heliconiini、Ithomiini、部落间组）中表型相似物种之间气候生态位收敛的程度和显著性。我们将物种之间的气候距离量化为在用于物种分布建模（SDM）的生物气候空间中，物种 occurrence 质心之间的欧几里得距离。我们将表型组内观察到的平均气候生态位距离（即 MCD）与沿系统发育进行气候生态位中性进化模拟获得的 MCD 进行比较。观察到的 MCD 对于所有三种类型的表型组都显著较低（仅 Heliconiini：MCD_obs = 0.684, MCD_null Q5% = 0.882, p ≤ 0.001；仅 Ithomiini：MCD_obs = 0.724, MCD_null Q5% = 0.954, p ≤ 0.001，改编自 Doré et al.；部落间：MCD_obs = 0.725, MCD_null Q5% = 0.866, p ≤ 0.001）。因此，我们检测到气候生态位和颜色模式之间存在显著的进化关联，无论是在部落内部还是之间，因为共享翅模式的物种往往比中性生态位进化预期下的气候生态位更相似。

总体而言，我们观察到 Heliconiini 中 29 个表型组中的 12 个（41.4%）和 Ithomiini 中 39 个表型组中的 33 个（84.6%）具有显著的生态位收敛。对于部落间表型组，10 个组中有 6 个（60.0%）支持生态位收敛。

讨论

我们的研究强调了互惠相互作用在塑造大陆尺度生物多样性模式和支持跨进化远缘谱系的物种生态位收敛方面的力量。具体来说，我们展示了穆氏拟态如何在大陆尺度上塑造空间分布的一致性，并与两个标志性的新热带不可口蝴蝶部落内部和之间的生态位收敛相关，这两个部落从共同祖先分化而来已有 86.5 百万年。

heliconiine 和 ithomiine 蝴蝶物种及拟态环的数量在热带安第斯山脉特别密集，其中许多地理分布受限。尽管我们在两个部落之间检测到区域生物多样性模式存在微小差异，可能是由于寄主植物分布和生物地理起源的差异所致（见下文），但我们提供了进一步的证据表明拟态与表型相似物种之间的空间一致性相关，无论是在整个新热带地区的部落内部还是之间。这一发现为穆氏拟态模型预测的展开提供了新的实证证据，该预测是在宏观生态尺度上和跨越数百万年的进化过程中实现的。此外，比较系统发育分析表明，拟态相互作用支持了气候生态位和颜色