宿主性别、年龄及行为对野生有蹄类动物共感染模式的影响：暴露与易感性的交互作用

本研究针对野生动物多寄生虫共感染机制，采用层次物种群落模型(HMSC)分析法国西南部130只GPS追踪的狍(Capreolus capreolus)感染11种寄生虫的模式。发现家畜 proximity增加口粪传播寄生虫(如Toxoplasma gondii、胃肠道寄生虫)感染风险；雄性和幼年个体因激素与免疫差异更易感染；宿主活动水平对感染的影响存在年龄特异性。研究揭示了暴露与易感性在塑造共感染模式中的交互作用，为野生动物寄生虫传播动力学提供新见解。

　　

近年来人兽共患病的频繁暴发凸显了野生动物寄生虫群落研究的重要性。据统计，超过60%的新发传染病源于野生动物，其中72%直接来自野生动物宿主。野生动物常同时携带多种寄生虫，形成复杂的共感染模式，这种模式可能通过寄生虫间的相互作用影响疾病传播动力学——例如在非洲水牛中，驱虫处理意外增加了牛结核病的传播；野生小鼠的线虫清除则因破坏寄生虫竞争关系导致原虫感染增加。因此，解析共感染模式的决定因素成为宿主-寄生虫生态学研究的关键目标，其中需要区分两大核心要素：暴露（个体在环境中接触寄生虫的可能性）与易感性（暴露后发生感染的概率）。

在法国西南部 fragmented rural landscape中，欧洲狍(Capreolus capreolus)作为广泛分布于欧洲森林与农业交错地带的中型有蹄类，因其与人类、家畜的密切接触、个体空间行为的高变异性以及年龄性别相关的免疫参数差异，成为研究宿主暴露与易感性如何塑造寄生虫群落结构的理想模型。研究人员通过2016-2017年及2019-2022年间对130只GPS项圈追踪的狍个体进行多寄生虫筛查，运用层次物种群落建模(Hierarchical Modelling of Species Communities, HMSC)方法，系统分析了家畜接触、宿主活动水平、年龄、性别及寄生虫间相互作用对11种寄生虫感染模式的影响。

研究团队主要采用以下关键技术方法：通过GPS项圈记录与加速度传感器(采样频率5分钟/次)量化宿主空间行为与活动水平(ODBA指标)；采用核密度估计(Kernel方法)计算家域(95%利用率)；基于GIS土地用途地图与家畜放牧记录量化家畜共栖暴露；应用PCR、血清抗体检测(ELISA/免疫荧光)及粪便浮聚法检测11种寄生虫（包括Anaplasma phagocytophilum、Babesia capreoli、B. venatorum、Bartonella spp.、Mycoplasma spp.等 tick-borne pathogens，以及Coccidia、Nematodirus spp.、Strongylidae等胃肠道寄生虫，和Toxoplasma gondii、HEV、Borrelia spp.血清抗体）；利用HMSC模型整合固定效应(暴露与易感性因子)、随机效应(个体与年份)及潜变量(寄生虫关联结构)解析多感染决定因素。

家域内家畜群落的影响

研究发现，家域内存在多种家畜（牛、羊、猪粪肥）显著增加狍口粪传播寄生虫的感染风险。与无家畜区域相比，同时暴露于三种家畜的个体感染Toxoplasma gondii(β=0.93, PS=0.98)和Strongylidae(β=0.75, PS=0.96)的概率显著升高，Coccidia感染也呈上升趋势(β=0.50, PS=0.91)。这一效应与寄生虫传播模式相关，口粪传播寄生虫对多家畜共存表现出正向响应(γ=0.56, PS=0.94)。仅接触牛群的个体则更易感染Babesia capreoli(β=0.51, PS=0.93)和Anaplasma phagocytophilum(β=0.63, PS=0.93)，而Bartonella spp.感染率下降(β=-0.50, PS=0.94)，可能与放牧降低鼠类及蚤类向量密度有关。预测寄生虫丰富度分析显示，同时接触牛与猪粪肥的个体寄生虫种类最多(平均4.89种)，显著高于无家畜暴露个体(3.97种)。

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年龄与性别的作用

性别与年龄分别解释感染概率变异的0.76%与2.38%。雄性感染Anaplasma phagocytophilum(β=0.64, PS=0.96)和Strongylidae(β=0.54, PS=0.98)的概率显著高于雌性，Coccidia(β=0.30, PS=0.94)与Babesia capreoli(β=0.45, PS=0.93)亦呈上升趋势，这与雄激素的免疫抑制效应及更大体型增加蜱媒暴露相关。幼年个体更易感染胃肠道寄生虫如Strongylidae(β=0.61, PS=0.97)和Coccidia(β=0.74, PS=0.99)，但对Borrelia spp.(β=-0.75, PS=0.96)、Mycoplasma spp.(β=-0.86, PS=0.98)和Toxoplasma gondii(β=-0.56, PS=0.92)的感染率较低，反映其免疫系统未成熟与蜱幼虫暴露差异的特性。亚成体对Strongylidae(β=0.66, PS=0.97)和HEV(β=0.57, PS=0.94)的易感性也较高，且口粪传播寄生虫对亚成体阶段呈正向响应(γ=0.38, PS=0.90)。

宿主活动水平的年龄特异性效应

活动水平(ODBA)及其与年龄、性别的交互作用分别解释变异1.89%、3.44%与0.91%。活动度与感染概率的正相关性仅在亚成体中显著：对Toxoplasma gondii(β=0.99, PS=0.98)、HEV(β=0.81, PS=0.97)、Mycoplasma spp.(β=1.10, PS=0.98)、Borrelia spp.(β=1.23, PS=0.99)及Bartonella spp.(β=0.92, PS=0.98)等，媒介传播寄生虫对亚成体活动度响应显著(γ=0.69, PS=0.96)。寄生虫丰富度与活动度在亚成体中呈正相关(PS=0.99)，而在成年个体中呈下降趋势(PS=0.89)，表明成年个体可能因既往暴露建立获得性免疫，逆转了活动度与感染的风险关系。

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寄生虫间关联模式

在年份尺度上，HEV与Bartonella spp.呈现显著正关联(Ω=0.18, PS=0.96)，二者均与蜱媒寄生虫(Anaplasma phagocytophilum、Babesia spp.、Borrelia spp.)及Strongylidae负相关，提示环境因素(如降雨促进蚤类增殖)可能驱动年度间寄生虫群落结构分化。个体尺度上寄生虫间相互作用较弱，仅发现Toxoplasma gondii与Nematodirus spp.(Ω=-0.09, PS=0.81)、HEV(Ω=-0.04, PS=0.78)负关联，而HEV与Nematodirus spp.正关联(Ω=0.05, PS=0.80)，表明在控制暴露与易感性因素后，寄生虫间直接相互作用对共感染模式影响有限。

本研究通过整合生态学、行为学与寄生虫学数据，揭示了野生动物多寄生虫感染格局的形成机制。家畜共栖通过增加口粪传播寄生虫的暴露风险直接塑造感染模式，而宿主内在特性（性别与年龄）通过免疫差异调节易感性，行为特征（活动度）则以年龄依赖性方式介导暴露效应。值得注意的是，暴露与易感性因素的解释效力远超寄生虫间相互作用，强调在自然系统中环境与宿主因素的主导性。研究建立的HMSC分析框架为解析复杂寄生虫群落提供了有效工具，其结论对野生动物疾病管理具有重要启示：首先，家畜-野生动物界面管理应作为人兽共患病防控的重点；其次，年龄与性别特异性防控策略可能提升干预效率；最后，宿主行为生态学与免疫状态的整合研究将是理解疾病传播动态的关键。这项发表于《Parasitology》的工作不仅深化了对野生有蹄类共感染机制的认识，也为One Health理念下的寄生虫传播控制提供了实证基础。