气候变化情景下玉米和干豆作物中西豆夜蛾（Striacosta albicosta）适宜地理区域建模研究

本刊推荐：本研究首次运用MaxEnt模型，结合气候与土壤因子（如年均温范围bio7、年均温bio1及最干月降水bio14），预测了西豆夜蛾（Striacosta albicosta）在全球当前及未来的适生区。结果表明，该害虫除北美外，在欧洲、亚洲等多地均存在潜在入侵风险，为全球农业生物安全（如检疫和监测）提供了关键科学依据。

　　

1 引言

害虫可通过自然或人为扩散传播至不同区域，其分布与丰度显著受气候影响。预测的气候变化预计将对自然生态系统和农业生态系统中的昆虫种群产生重大影响。理解害虫的地理分布对于制定预防其传入或传播到新地区的政策、战略和行动至关重要。物种分布模型（SDM），如MaxEnt，常用于预测害虫分布，利用温度、降水等环境变量来估计物种生存和发育的适宜区域。MaxEnt利用已知的地理分布来推断物种的气候响应关系，并在当前和未来气候情景下预测物种引入世界其他地区的可能性。

西豆夜蛾（Striacosta albicosta）是玉米（Zea mays）和干豆（Phaseolus vulgaris）作物中的一种有害害虫，幼虫以植物的生殖部位为食，导致产量和质量的显著损失。历史上，该害虫仅限于美国西部大平原的特定地区，但自2000年代初，其种群开始向东扩散至美国玉米带、德克萨斯、纽约、加拿大和墨西哥。假设的扩散原因包括生态因素（如气候、资源可用性和天敌缺失）和农业因素（如耕地面积增加、人为传播和管理实践）。该昆虫的地理范围扩大及其对Cry1F Bt蛋白的 documented 抗性已成为许多生产者的重大关切。因此，研究和推广项目正在内布拉斯加州及其他地区进行，以制定管理计划。

尽管该害虫的重要性及其近期范围扩大，尚无研究绘制其最适发生区域。本研究首次努力模拟西豆夜蛾及其宿主（Z. mays和P. vulgaris）在当前和未来气候情景下的潜在分布。

2 材料与方法

2.1 物种出现记录

西豆夜蛾的出现记录来自全球生物多样性信息设施（GBIF）、五大湖和海事害虫监测网络、北美蝴蝶和蛾类等公开可访问数据，以及同行评审出版物、大学推广报告、州和联邦农业机构报告，以及与进行研究诱捕的研究人员的个人通信。玉米和干豆的出现位置从GBIF和美国农业部（USDA）收集。所有物种出现点均通过R软件包spThin进行过滤，以确保每个单元格在环境数据使用的5公里分辨率级别内仅有一个出现记录。过滤后，西豆夜蛾的出现点减少至482个，玉米至650个，干豆至362个。

2.2 环境数据

最初考虑了20个常见环境参数，如温度、降水、季节性和土壤特性（‘bio1’至‘bio20’）。其中19个参数来自WorldClim数据集（v2），一个参数（5厘米深度的沙含量质量分数）来自国际土壤参考和信息中心（ISRIC）。该变量被包括在内是因为它对害虫的生命周期发展重要，因为预蛹和蛹阶段发生在土壤中。选择了2.5分钟（约5公里）的空间分辨率，以支持全球尺度的气候变量。

通过ArcGIS软件中的SDMtools进行Pearson相关分析，并应用生物学标准选择环境数据，以避免多重共线性，确保仅从每组高度相关（r ≥ |0.75|）的变量中包含一个在模型中。因此，最终模型中保留了七个与环境变量相关的变量（如温度、降水和土壤质地），这些变量对物种的生存和发展重要。

2.3 模型开发和验证

使用基于最大熵方法的关联模型，通过MaxEnt软件（v3.3.3k）确定西豆夜蛾及其宿主玉米和干豆的当前和未来潜在分布模型。MaxEnt被选中是因为其即使在样本量有限的情况下也能生成准确预测，且仅需要害虫及其宿主的存在数据。该软件建立物种出现点与环境变量之间的关系，以识别物种的潜在适宜区域。MaxEnt的输出是一个适宜性指数，范围从0到1，其中0表示不适合物种生存的区域，1表示高度适合的区域。为生成全球尺度的模型，建议从每个物种的当前出现区域随机选择50,000个背景点。此外，通过SDMToolbox中的核密度估计生成了物种的采样偏差，以补偿采样强度和潜在采样趋势的影响。

为开发西豆夜蛾、玉米和干豆的模型，调整了MaxEnt程序中的不同设置，以获得正则化乘数（RM）和特征类的不同组合。RM值用于选择模型中最有影响的特征，同时控制模型复杂性和过拟合。RM值<1是限制性的，不适合全球分布预测，值>1生成更简单且具有更广泛潜在分布的模型。因此，探索了特征类的组合，包括线性[L]、二次[Q]、乘积[P]、阈值[T]和铰链[H]，与RM值1.0、1.5和2.0配对，以确定每个物种的最佳模型。

为消除环境范围外的外推，选择了MaxEnt的“fade-by-clamping”选项。还使用了“Jackknife”方法来估计环境变量的预测贡献，评估其排列重要性，并生成物种响应曲线。这些响应曲线允许分析物种存在概率与每个环境预测因子之间的关系。所有响应曲线均基于生物学逻辑进行评估，以验证每个环境变量对物种出现概率影响的显著性。与生物学期望不符的变量被排除在分析之外。

为比较模型的性能，使用ENMTools计算了贝叶斯信息准则（BIC）以选择最佳模型。选择该准则是因为它对模型复杂性的惩罚比Akaike信息准则（AIC）更高。与AIC类似，较小的BIC值意味着“更好”的模型。此外，为验证模型的性能特征，使用MaxEnt进行了10折交叉验证，以计算受试者工作特征（ROC）曲线下面积（AUCcv）和测试遗漏率（OR）的敏感性，分别为0%和10%。AUCcv还用于区分存在和背景数据。AUCcv值对模型性能进行分类如下：预测比随机差（AUCcv <0.5）、不比随机好（AUCcv = 0.5）、低性能（AUCcv <0.7）、满意至中等性能（0.7 ≤ AUCcv <0.9）和高性能（AUCcv ≥0.9）。遗漏率（OR）指物种已知出现点被模型分类为缺失的比例。OR以百分比（0%和10%）表示模型的训练值。0%的遗漏率意味着所有物种的已知出现点都被模型正确预测。10%的遗漏率表明10%的物种已知出现点未被模型预测，因此被分类为缺失。因此，关于0%和10%的测试敏感性，训练的OR阈值必须分别为0和0.10。因此，当值超过预期率值时，表明模型性能差。

选择了最大测试敏感性加特异性（MTSPS）阈值来提取每个物种的预测分布。使用MTSPS是因为它被认为是一种简单有效的方法，用于平均概率和适宜性类别，准确定义适宜性类别并减少假阳性。确定了宿主玉米和干豆以及害虫西豆夜蛾的适宜性类别，指示哪些区域最适合种植玉米和干豆，以及西豆夜蛾的相关风险水平（不适宜：0-MTSPS；适宜：MTSPS-0.5；高度适宜：0.5–1.0）。

2.4 未来预测

在西豆夜蛾及其宿主玉米和干豆的气候变化情景下，对2050和2070年的潜在分布进行了建模。为此，使用了全球气候模型（GCM）MIROC5 under representative concentration pathway 4.5（RCP4.5）。MIROC5是政府间气候变化专门委员会（IPCC）第五次评估报告（AR5）中使用的模型之一，并与CMIP5第五阶段循环相关。该模型考虑了多种因素，包括温室气体排放、气溶胶、太阳辐照度、臭氧和其他污染物的影响，这些因素导致全球温度升高。RCP4.5是一个用于预测气候变化效应的中间情景。该情景预测到21世纪末温度升高范围在1.1至2.6°C之间。使用该情景是因为它可能发生，并用于预测全球降水标准的变化。RCP4.5由太平洋西北国家实验室联合全球变化研究所（JGCRI）的全球变化评估模型（GCAM）团队开发。

3 结果

本研究使用的西豆夜蛾及其宿主玉米和干豆的分布点如图1所示。对西豆夜蛾分布贡献最大的环境变量是年均温度范围、年均温、最干月降水、平均日温度范围、降水季节性、5厘米土壤深度的沙含量（gravimetric）和年均降水。 among the variables, the mean annual range in temperature was the variable that presented the highest percentage contribution (34.5%), followed by annual mean temperature (31.8%) and precipitation of the driest month (23%)。

对玉米和干豆分布贡献的气候变量是年均温、年均降水、沙含量（gravimetric）、平均日温度范围、温度年范围、降水季节性和最干月降水。这些变量的重要性顺序在两个物种之间有所不同。

西豆夜蛾MaxEnt模型的所有性能统计资料如表3所示。平均BIC值范围从7638.18到7652.67，AICc值范围从7579.18到7599.17。测试了RM和特征类类型的组合，以选择西豆夜蛾及其宿主玉米和干豆的最佳模型。所有模型表现良好，具有低遗漏率（OR）在0%和10%，且AUCcv值大于0.7。西豆夜蛾的AUCcv值范围从0.9735到0.9799，玉米从0.8623到0.8819，干豆从0.8491到0.8551。西豆夜蛾在0%和10%的最低OR分别为0.0020和0.1039。宿主在0%和10%的最低OR为玉米0.0015和0.1096，干豆0.0055和0.1023。因此，西豆夜蛾的最佳模型包括七个环境参数，线性、二次和乘积特征（LQP），以及正则化乘数（RM）=1，导致0%和10%的最低OR。同样，对于宿主，最佳模型具有七个环境参数，特征为线性和铰链（LH）且RM=1用于玉米，而对于干豆，特征为线性、二次、乘积和铰链（LQPH）且RM=2。

西豆夜蛾、玉米和干豆的已知出现区域与MaxEnt模型预测的区域重合，表明良好的预测性能。根据模型预测，11.41%的区域被分类为适宜，而8.81%被确定为高度适宜西豆夜蛾。西豆夜蛾害虫物种的大多数出现区域被预测为高度适宜，主要在美国。目前，该害虫在美国23个州有记录。除了这些当前出现区域外，另外24个美国州以及南美洲、欧洲、亚洲、大洋洲和两个非洲国家（摩洛哥和南非）的地区被确定为适宜或高度适宜该害虫的潜在引入和建立。尽管全球 several国家有适宜种植玉米和干豆的区域，但大多数这些区域不适合西豆夜蛾的建立。

在RCP4.5气候变化情景下对2050和207年的未来预测中，预测玉米的适宜区域显著减少，特别是在南美洲、中非、大洋洲和亚洲地区。相反，对于西豆夜及其其他宿主干豆，与当前条件相比，适宜区域的范围可能会有轻微减少；然而，这些变化很小，在地图上无法看到，表明两个物种的分布相对稳定。尽管本研究专注于RCP 4.5作为中等和政策相关的气候情景，但需要注意的是，更严重的情景（如RCP 6.0或8.5）和更更新的情景（如SSPs）可能导致高度脆弱的区域，如西非。未来的工作应探索这些情景，以充分捕捉害虫在不同气候未来下的潜在传播程度。

“Jackknife”测试显示，年均温对所有物种（西豆夜蛾、玉米和干豆）的模型影响最大，具有最高的正则化训练增益和AUC。物种存在预测概率与环境参数之间的关系如图6、S7和S8所示。一方面，西豆夜蛾存在的最大概率发生在年均温约10°C的区域，随着年均温的增加或减少而急剧下降，在温度低于-5°C或高于25°C时没有出现预测。另一方面，宿主物种存在的最大概率在年均温8-19°C的区域用于玉米，和10°C用于干豆。关于最干月降水变量，西豆夜蛾存在的概率在低降水区域较高。随着降水的增加，该物种存在的概率降低。

4 讨论

这是第一项在全球范围内估计西豆夜蛾适宜区域的研究。由于该昆虫已成为美国和加拿大玉米和干豆的重要害虫，了解其在当前和气候变化情景下引入和建立的适宜区域对于有效的害虫控制规划至关重要。

本研究生成的模型超过了随机性，通过AUCcv证明。当模型克服随机性时，表明预测数据可能与实际物种数据一致。因此，这些模型的结果，及其在宿主物种全球分布上的空间叠加，以及预测为适宜西豆夜蛾发展的区域，具有统计和生物学意义。

生物因素（如宿主植物）和非生物因素（如温度、降水和土壤）有助于昆虫的发展和扩散。与温度相关的变量（年均温度范围、年均温和平均日温度范围）对预测为适宜西豆夜蛾发展的区域影响最强。总的来说，这些变量贡献了 proposed模型的71.2%。除了与温度相关的变量外，降水和沙含量也被证明是显著的。

几位作者报告了温度对西豆夜蛾发生和发展的影响在实验室和田间条件下。西豆夜蛾的未成熟和成虫阶段都对温度敏感。在平均温度26°C的受控条件下，完整生命周期可以从95到150天变化。Konopka和McNeil报告，昼夜温度之间的变化导致西豆夜蛾性成熟时间的差异；当日温度变化高（10°C或更多）时，雌性更快达到性成熟。Hanson等人进行的一项研究表明，害虫物种西豆夜蛾的飞行时间受平均温度变化的显著影响。因此，文献中与温度相关变量的重要性 corroborates 我们对西豆夜蛾适宜区域估计的准确性。

关于害虫分布建模的研究非常有用，但重要的是要记住它们也有一些限制，如出现数据的代表性、宿主可用性和气候情景，这些会损害模型的准确性。此外，损害所研究物种生理的因素并不总是已知，因此通常不能包括在预测因子集中。

因此，使用物种当前发现的位置构建物种出现预测模型对于验证、预测和精炼显著影响所研究物种建立和发展的变量至关重要。

西豆夜蛾的部分生命周期发生在土壤中。在完成其幼虫阶段以宿主植物为食后，毛虫 then develops into a prepupa stage that burrows into the soil, and builds individual chambers where they overwinter and remain throughout the pupal stage, before emerging as an adult。因此，土壤质地可能影响物种的发展和分布。沙含量较高的土壤可以促进幼虫进入和预蛹室的形成，因为它们对挖掘的阻力较小。它们还可以通过在冬季让毛虫钻得更深来提供更好的保护 against低温。相比之下，非常 compact的土壤可能阻碍成虫出现。因此，考虑这一环境变量在基于物种出现和生态位的建模研究中是重要的，因为西豆夜蛾的越冬能力取决于土壤类型。

在当前气候情景下，仅温带地区的少数区域被预测为适宜害虫物种西豆夜蛾。除了北美的已知出现外，南美洲、欧洲、亚洲、大洋洲和非洲的小部分地区可能适宜西豆夜蛾。温带地区较凉爽，有四个明确定义的季节，导致高季节性和每日温度变化。我们的研究证实，气候变量，特别是年温度范围和年均温，是西豆夜蛾分布的主要预测因子，因此在模型中获得了最高权重。

因此，西豆夜蛾适宜区域预测的限制 primarily不是由土壤条件引起的，因为它主要由气候变量主导。即使是在土壤适宜的区域，气候也可能影响害虫在全球尺度上的适宜区域预测。这种昆虫是温带地区的地方性物种，可能依赖于明确定义的季节温度条件 throughout the seasons for its development and life cycle。因此，热变化低且持续高温的区域可能限制昆虫发展的重要阶段。尽管高温通常有利于许多昆虫的发展，但缺乏关于西豆夜蛾存活率的热限制的具体数据 may hinder more accurate projections。这些因素可能解释了全球适宜该物种的区域范围较小。

宿主物种玉米和干豆的当前分布模型表明，热带以及温带地区，六大洲（北美和南美、非洲、欧洲、亚洲和大洋洲）的区域适宜种植这些物种。这可能是驯化和适应这些地区环境条件的品种多样性的结果，从热带到冷温带。

在本研究中，我们还生成了害虫及其宿主物种的未来预测。对于西豆夜蛾和干豆，预测为适宜的区域将与当前气候情景相同。然而，玉米的适宜区域将在美洲、非洲和亚洲的热带地区的一些国家减少。据估计，由于气候变化，非常高的温度将更频繁地发生，并对玉米物候有害。据报道，玉米生长季节的较高温度将减少世界 several地区的作物产量，这 corroborates 这项工作的预测。

在叠加预测中，我们展示了具有害虫西豆夜蛾及其宿主玉米和干豆最佳条件的区域。这些同时适宜西豆夜蛾和玉米物种的区域在北美国家、智利、阿根廷以及一些欧洲和亚洲国家。适宜西豆夜蛾和干豆的区域是先前为玉米描述的区域，并增加了新西兰。

尽管模型估计一些热带国家有适宜西豆夜蛾及其宿主的区域，但目前该害虫仅存在于北美国家：美国、加拿大和墨西哥。该害虫在其他具有预测适宜区域的国家的缺失可能是扩散困难的结果，通常由海洋和沙漠等自然障碍 imposed。

在当前和未来气候情景预测中，47个美国州和五个加拿大省份被确定为该害虫的潜在适宜区域。这一证据强调了实施策略的潜在需要，如检查和检疫障碍，以防止西豆夜蛾进入和美国尚未被占领的地区建立，因为美国是世界主要玉米生产者。目前，有24个美国州报告了该害虫，它可能扩散到其他23个当前未被占领的州确定的适宜区域。因此，我们的结果将有助于提醒政府机构使用管理策略和促进植物检疫生物安全。

5 结论

我们的研究评估了西豆夜蛾分布的适宜区域，这是一种重要的玉米和干豆害虫，考虑了当前情景和气候变化影响。本研究中的模型基于气候参数和一个土壤特性（土壤沙含量）。使用了可用的全球气候和土壤沙含量数据，以及害虫物种西豆夜蛾及其宿主玉米和干豆的田间出现数据。设计的模型与昆虫及其宿主的当前分布一致。 among the climatic factors, the variables related to temperature and precipitation were the predictors that most influenced the distribution of S. albicosta。目前，西豆夜蛾的出现仅限于北美，尽管我们的结果表明其他南美、非洲、欧洲、亚洲和大洋洲国家以及美国其他州有气候适宜性供其建立。由于该害虫对玉米和干豆造成的损害，美国以及其他呈现该害虫及其宿主适宜气候条件的国家应考虑定义植物检疫措施，如检查在途的植物、植物 parts和副产品，以及监测生产区域。我们的研究可以作为政府机构实施策略的指南，以防止西豆夜蛾在尚未出现该害虫的地区侵入和建立。