综述：干式熟成牛肉：全球肉品质特性、微生物组动态、安全性及可持续策略综述

本综述系统探讨了干式熟成牛肉的生化与微生物机制及其应用前景，涵盖了从遗传背景、品种特性到宰后生化途径（如蛋白酶解、脂质氧化、核苷酸降解）的全链条解析，重点剖析了表面微生物群落演替（从嗜冷腐败菌到霉菌/酵母）形成的酶活性外皮对风味（鲜味、坚果味）与质构的贡献，并评估了监管框架与增值策略（如外皮修剪物转化为富含鲜味的粉末、生物活性肽等），为将干式熟成转化为现代肉品科学中可重复、安全、高质量的过程提供了路线图。

　　

1 引言

干式熟成是一种将未包装的胴体或分割肉块在低温、适宜湿度和稳定气流下储存数周的优质成熟方法，能产生独特的烘烤-坚果风味特征并提升嫩度。随着精细餐饮和产业兴趣的增长，其成果仍对环境控制和卫生条件敏感。当前风险评估和监管更新表明，当时间-温度参数得到遵守时，干式熟成牛肉不必比鲜肉具有更高的微生物学风险。

对表面“外皮”生态系统的理解已从描述性调查发展到功能导向的研究。培养依赖性和宏基因组学工作一致强调商业环境中的好氧嗜冷菌（如假单胞菌属、环丝菌属和嗜冷杆菌属），并有新兴证据表明，在实际加工环境中，群落变化与关键挥发物和质地特征相关。基于此生态学，靶向生物干预正在被探索以提高可重复性。

可持续性考虑日益影响着实践，补充了产量优化策略和混合/袋内方法。同时，使用明确起始培养物的对照试验显示出挥发性特征、嫩度和表面均匀性的可重复变化——提供了在不影响安全性的情况下标准化感官结果的实用途径。

本综述综合了现代干式熟成牛肉质量和安全性的决定因素，涵盖收获前因素、宰后生物化学和功能性外皮微生物组；评估了过程控制和新兴生物技术；总结了监管期望和风险考虑；并审视了可持续性和增值机会，同时指出了突出的知识差距，并为科学家和产业界概述了实用的研究和实施路线图。

2 概述

干式熟成是最古老的牛肉成熟技术之一，历史悠久，可追溯至几个世纪前，当时屠夫简单地将整个半胴体或 primal 切块悬挂在凉爽、湿润的室内进行嫩化和风味深化。随着二十世纪后半叶工业规模屠宰和全球分销的兴起，真空包装的湿式熟成成为主流，提供了更快的周转和最小的重量损失，而干式熟成则退居到手工屠夫的领域。然而，挑剔的食客和豪华牛排供应商重新点燃了对干式熟成牛肉的兴趣，尤其是在亚洲和北美，创造了一个复兴的高端细分市场，其价格显著溢价。

干式熟成牛肉的现代复兴反映了高端餐饮趋势和改进的熟成室技术，但结果仍然依赖于对温度、相对湿度（RH）、气流和卫生的严格控制。在实践中，两种宰后成熟技术主导现代生产。湿式熟成涉及真空密封切块并冷藏1至数周，在此期间内源酶使肌肉嫩化，但在烹饪前很少积累新的风味化合物。相比之下，干式熟成将未包装的肉类暴露在严格控制的温度、RH和气流条件下2-8周，在此期间表面脱水形成保护性外皮，蛋白水解和脂解反应释放氨基酸、肽和脂肪酸，霉菌和酵母产生独特的挥发性特征，共同浓缩鲜味、坚果味和牛肉味。

干式熟成方案根据切块类型、设施设计和风味目标而变化。一些生产商将整个胴体半悬挂3周，然后分割成 primal 切块进行进一步熟成，而其他生产商则根据大理石花纹水平和所需味道强度将单个切块熟成2-6周。蒸发损失通常占初始重量的10%–20%，浓缩了风味但减少了可销售产量，需要在感官收益和经济可行性之间取得平衡。高大理石花纹的胴体是干式熟成的首选，像肋眼和西冷这样的切块最常被熟成，以兼顾产量和适口性。如今，干式熟成在牛排馆和 specialty 肉铺中标志着优质品质。获得一致的结果需要严格的卫生、精确的环境控制以及对风味和嫩度背后的微生物和生化转化的科学洞察。随着消费者对原产地和感官卓越性的需求增长，将传统工艺与数据驱动的过程优化相结合对于维持和扩大干式熟成牛肉市场至关重要。

全球熟成牛肉市场（其中干式熟成产品代表一个专业化的高价值细分市场） overwhelmingly 集中在少数几个地区。北美占据了全球干式熟成牛肉消费的40%以上，仅美国就占据了最大份额。欧洲以约30%的全球 volume 紧随其后，由精细餐饮文化和西班牙、意大利、德国、英国和法国 specialty 肉铺的新兴兴趣驱动。亚洲是增长最快的地区，约40%，中国、韩国和日本的需求迅速增加，其中熟成和牛 commanding 最高价格。澳大利亚尽管份额较小，但人均牛肉消费量最高，并且在大都市有强大的干式熟成切块 niche。那里的城市消费者珍视干式熟成切块的细微风味和质地，导致场内和场外渠道的持续增长。虽然没有专门关注“干式熟成牛肉”的文献计量研究，但对肉类熟成研究（包括湿式熟成、微生物生态学和品质特征）的更广泛分析显示，六个国家产生了大约四分之三的科学产出。美国在出版物数量和引用影响力方面领先，其次是西班牙、中国、意大利、韩国和日本。这种研究的地理集中反映了这些地区的市场领导地位，并强调了干式熟成牛肉领域科学创新与商业发展之间的协同作用。

3 内在动物因素

优化干式熟成始于牛，其生物学支持大理石花纹、受控的蛋白水解和可管理的水分损失。性别类别是首要杠杆：在当代数据集中，在可比管理下，阉牛和小母牛通常表现出比完整公牛更高的大理石花纹和更有利的食用品质，尽管程度因年龄、饮食和终点而异。一个大型2020年生产研究发现总体上只有微小的感官差异，但仍然检测到小母牛比阉牛或公牛更高的嫩度和更理想的风味；最近的一项研究同样报告阉牛/小母牛的大理石花纹比公牛多，而其他在15个月的研究表明，密集育肥可以缩小阉牛-公牛在西冷/肋眼适口性方面的差距。

品种强烈调节肌内脂肪（IMF）潜力、纤维表型和与干式熟成结果相关的脂质化学。日本黑毛和牛表现出 exceptional 大理石花纹能力和氧化肌肉特征；当代综述报告 longissimus 中非常高的 IMF 潜力和独特的脂质谱（例如，升高的油酸），日本生产通常在28-30个月左右屠宰，支持延长的宰后嫩化和风味发展。杂交（F1）和牛项目也展示了在商业链中获得更高大理石花纹的实用途径。相反，主流的英国/欧洲大陆品种（例如，安格斯、夏洛莱、利木赞）呈现中等大理石花纹和更糖酵解的肌肉表型，通常受益于常规21-35天的熟成以达到目标嫩度。大型多品种感官工作也显示了嫩度/风味的品种聚类，强调程序应根据基因型×肌肉而非单一的“熟成天数”规则来定制。

除了大理石花纹，结缔组织结构影响达到嫩度的时间。追踪熟成过程中胶原蛋白I/III含量和μ-钙蛋白酶自溶的新数据显示肌肉特异性变化，与已知的交联密度在背景韧性中的作用一致——在决定对 tougher 切块或类别进行较长或较短干式熟成时有用。基因组工具可以 refine 选择以 predictable 嫩化。最近的综述强调 CAPN1/CALPAIN 和 CAST/CALPASTATIN 以及脂肪生成基因（例如，SCD、FASN、LEP）作为嫩度/大理石花纹的最信息丰富 panel，尽管个体标记效应因群体而异；品种特异性验证仍然重要。伊比利亚品种，包括西班牙的 Rubia Gallega、Retinta 和 Avile?a-Negra Ibérica 以及葡萄牙的伊比利亚本地品种——西班牙的 Rubia Gallega、Retinta、Avile?a-Negra Ibérica 和葡萄牙的 Mirandesa、Barros?、Maronesa——结合了精细的大理石花纹和牧场影响的脂肪酸特征以及有意义的α-生育酚状态，如果卫生和干燥得到良好控制，可以在更长的成熟过程中支持颜色/氧化稳定性。比较研究显示：(i) Rubia Gallega 育肥系统（牧场 vs. 浓缩饲料）改变了 IMF 组成和感官特征；(ii) Avile?a-Negra Ibérica 在粗放系统下倾向于较低的 IMF，包装/育肥影响可接受性；(iii) PDO 葡萄牙肉类（Mirandesa/Barros?）保留了与草饲相关的 favorable n-3 和抗氧化谱。对超过标准湿式熟成的伊比利亚牛肉的感官工作报告了“牛肉味”和偶尔“甜味/坚果味”，与外壳驱动的挥发性发展一致。

3.2 营养与生理状况

饲养方案，特别是，对 IMF 沉积和氧化稳定性产生深远影响。草饲牛积累更高水平的长链 omega-3 脂肪酸和内源性抗氧化剂，如α-生育酚和β-胡萝卜素，这些在延长熟成过程中改善颜色/脂质稳定性并有助于防止异味。相比之下，高能量谷物育肥倾向于增加 IMF 和大理石花纹，增强多汁性，并提供更大的脂质衍生风味前体库，如游离脂肪酸和脂质衍生挥发物，强化干式熟成牛肉特征性的坚果和黄油风味。

宰前处理和福利直接影响熟成的生化起点。粗暴处理、长时间运输或不足的待宰栏会耗尽肌糖原，提高最终 pH 值，并 predispose 暗色、坚硬、干燥（DFD）牛肉，这种牛肉熟成不均匀且更易腐败。相反，低应激处理协议保留糖原储备，确保正常 pH 下降至 5.4–5.8，从而优化熟成过程中的蛋白酶活性、持水能力（WHC）和颜色稳定性。动物饲养因素，包括生长速率、健康状况和福利，也调节肌肉的结构特征。选择用于快速生长的品种可能表现出更大的纤维直径和增加的结缔组织交联，这可以抵抗酶促嫩化；相比之下，传统或慢熟品种通常显示更精细的纤维结构和更低的胶原蛋白密度，在熟成过程中产生更可预测的嫩度增益。同样，系统性健康挑战（例如，亚临床感染）可以改变肌肉 pH 值和蛋白酶活性，强调了 robust 生物安全和兽医护理对一致干式熟成性能的重要性。

3.3 宰后pH值和持水能力（WHC）

屠宰后，随着残余糖原转化为乳酸，肌肉pH值急剧下降，在24小时内从接近中性（～7.0）降至最终pH值5.4–5.8。这种pH下降对于干式熟成至关重要，因为它调节酶活性、微生物生长、颜色稳定性和肉类保水能力。在5.5–5.8 pH窗口内，内源性蛋白酶，特别是μ-和m-钙蛋白酶以及组织蛋白酶，表现出峰值活性，切割肌原纤维和结缔蛋白以在早期熟化过程中增强嫩度。当最终pH升高（DFD；通常>6.0–6.2）时，牛肉呈现暗色、坚硬，并表现出更高的WHC（低渗出液）但缩短货架期，因为高pH有利于腐败生长和颜色不稳定。WHC，即肌肉在外力作用下保持其内在水的能力，与pH密切相关。当pH接近肌原纤维蛋白的等电点（～pH 5.2）时，WHC降低，导致渗出液和滴液损失增加。相反，较高的最终pH（>6.0）可以增加WHC，但通常产生干燥、易碎的质地，并滋生腐败生物。最佳情况下，干式熟成牛肉保持一个pH值，在最小渗出液与足够的自由水之间平衡，以支持多汁性和质地，而不影响微生物安全。pH下降的速率和程度取决于诸如肌肉糖原储备（受品种和饮食影响）、肌肉纤维类型、宰前处理（应激）和胴体冷却速率等因素。在显著pH下降之前的快速冷却可引起冷收缩，而缓慢冷却则增加微生物增殖和不均匀干燥的风险。

4 熟成过程中的生化转化

4.1 蛋白水解和生物胺

蛋白水解分解在宰后立即开始，内源性μ-和m-钙蛋白酶以及溶酶体组织蛋白酶将肌原纤维蛋白（肌联蛋白、伴肌动蛋白和结蛋白）切割成肽和游离氨基酸（FAA）。在瘦肉内部，总FAA在最初7-14天内增加25%–40%，而外壳FAA在同一时间段内增加约60%。代谢组学和靶向分析 consistently 显示干式熟成牛肉中总FAA（包括Glu、Ala和Gly）随时间依赖性增加，由于表面脱水和微生物蛋白酶，外壳的变化更快、更明显。单个FAA遵循 distinct 模式：谷氨酰胺在2周内通过霉菌和乳酸菌介导的脱酰胺作用下降超过50%；甘氨酸和丙氨酸稳定积累，赋予甜味和咸味；谷氨酸在21天内上升30%–45%，增强鲜味；色氨酸在约第21天达到峰值（≈0.8 mg/g），然后转化为吲哚化合物如3-吲哚硫酸盐，贡献 subtle 苦味和土味香气。这些FAA不仅驱动生肉的甜味、鲜味和 mild 苦味，而且在烹饪过程中作为美拉德和斯特雷克反应的前体，产生关键香气挥发物，如3-甲基丁醛和苯乙醛。然而，广泛的FAA可用性和微生物活动也通过氨基酸脱羧酶促进生物胺形成。在高大理石花纹肋眼中，腐胺和尸胺水平通常从1周后的<5 mg/kg上升到28天时的15–25 mg/kg，而组胺达到8–12 mg/kg。虽然 moderate 胺浓度可以增加风味复杂性，但过量的组胺带来安全风险、异味和潜在的鲭鱼中毒型反应，监管指南建议将总生物胺保持在100–200 mg/kg以下。最佳脱羧酶活性发生在pH 5.5–6.0和2–8°C，强调需要精确控制熟成参数和表面微生物群，通过促进有益霉菌同时抑制腐败细菌来管理不良胺积累。

4.2 脂质氧化和挥发性化合物形成

肌内脂质的受控氧化对于干式熟成牛肉标志性的坚果、烘烤和黄油香气至关重要，但过度氧化会导致酸败。起始反应是活性氧物种，由肌红蛋白中的血红素铁和痕量金属离子催化，从不饱和脂肪酸（油酸、亚油酸）中提取氢，形成脂质氢过氧化物。这些中间过氧化物分解成次级挥发物：醛类（己醛、反式-2-庚烯醛）、酮类（2,3-辛二酮）、醇类（1-己醇）和短链烃，在低浓度下贡献新鲜、坚果和烘烤香气。通常，硫代巴比妥酸反应物（TBARS）值在熟成最初21天内上升，在约0.5–1.0 mg MDA/kg达到峰值，然后趋于稳定，反映了风味增强氧化和酸败风险之间的平衡。TBARS高于1.5 mg MDA/kg通常表示可感知的异味和降低的可接受性。饮食和内源性抗氧化策略有助于管理这种权衡。给牛喂养500–1000 IU/天的维生素E（α-生育酚）提高了肌肉抗氧化储备，将氢过氧化物形成延迟高达30%，并在35天熟成后降低TBARS，同时相应改善感官评分。外皮中的蛋白水解衍生肽也有助于自由基清除活性，进一步稳定皮下脂质。GC-MS挥发性分析显示，己醛水平高于1.2 μg/g与绿色异味 strongly 相关，而 moderate 水平（0.3–0.6 μg/g）增强新鲜感和坚果感 perception。同样，2,3-辛二酮在浓度<0.1 μg/g时赋予黄油香气，但过度积累时会产生金属味。

4.3 核苷酸降解

干式熟成过程中肌肉腺嘌呤核苷酸的分解遵循途径 ATP → ADP → AMP → 肌苷 5′-单磷酸（IMP）→ 肌苷 → 次黄嘌呤，由内源性磷酸酶和核苷酸酶驱动。IMP是一种关键的鲜味核苷酸，与游离谷氨酸协同放大 savory 味道；随着IMP减少和次黄嘌呤上升（≈3–5周），感官特征从“纯净鲜味”转向更苦-savory 复杂性。这些关系，长期建立，现在得到了关于鲜味增效的受体水平工作和当代 linking 核苷酸轨迹与风味的综述的支持。随着熟成超过2周，IMP被去磷酸化为肌苷并进一步降解为次黄嘌呤，其在第28-35天积累到80–120 μmol/100 g。次黄嘌呤 impart mild 苦味并增加 savory 复杂性，缓和IMP的纯净鲜味。温度和pH调节这些过程的动力学：较低的熟成温度（0.5–2°C）减缓酶介导的转化，延长了IMP丰富的窗口，而较高的温度（～4°C）加速次黄嘌呤积累。pH在5.5和6.0之间优化了IMPase和核苷磷酸化酶的活性；偏差可能导致不均匀或停滞的核苷酸转换。表面微生物群也起作用：外皮中的霉菌和酵母可能分解核糖部分或利用游离核苷酸， subtly 改变皮下层中的局部IMP/肌苷/次黄嘌呤比率。感官评估反映了这些化学趋势：熟成7-14天的牛排，当IMP predominates 时，鲜味得分最高，而熟成21-35天的牛排，富含次黄嘌呤，被描述为更苦-savory 和复杂，展示了精确控制核苷酸降解如何塑造干式熟成牛肉的动态风味进程。

4.4 美拉德和斯特雷克反应（烹饪阶段）

当干式熟成牛排在高温度（≈200–250°C）下煎烤时，熟成过程中积累的前体库、还原糖（核糖、葡萄糖）和通过蛋白水解和 mild 脱水释放的FAA feed 美拉德化学。在干式熟成与湿式熟成牛肉中，FAA和还原糖 consistently 更高（并且与水分 inversely 相关），在烹饪过程中为褐变途径提供更多底物。羰基和氨基之间的初始缩合形成 Amadori 和 Heyns 产物，它们重排成 reactive 二羰基如乙二醛和甲基乙二醛。这些中间体驱动α-氨基酸的斯特雷克降解，产生特征性醛：3-甲基丁醛（来自亮氨酸）、2-甲基丙醛（来自缬氨酸）和苯乙醛（来自苯丙氨酸），这些赋予熟成牛肉麦芽、烘烤和花香 notes。干式熟成通过10%–20%水分蒸发和广泛的蛋白水解浓缩美拉德前体。观察到在21天熟成肋眼的外壳中还原糖比其瘦肉核心增加15%–20%，放大了煎烤过程中美拉德途径的底物池。高于120°C，Amadori化合物的热降解加速，形成杂环挥发物如吡嗪和呋喃，加深焦糖和坚果香气。此外，21天熟成牛肉中的FAA比鲜肉高 up to 30%，驱动 enhanced 斯特雷克醛形成，用强烈的 savory 和甜味 notes 丰富熟成 profile。脂质氧化产物和美拉德中间体之间的相互作用产生烷基吡嗪和噻吩当含硫氨基酸（蛋氨酸、半胱氨酸）参与时，增加复杂的烘烤和肉味香气。

4.5 肌红蛋白衍生物和颜色稳定性

干式熟成牛肉丰富的红紫色调反映了肌红蛋白氧化还原循环、脂质氧化产物和抗氧化防御之间的微妙相互作用。宰后立即，氧合肌红蛋白占主导，赋予鲜红色。在低氧熟成（0.5–2°C；75%–85% RH）14-35天期间，氧合肌红蛋白缓慢自动氧化为高铁肌红蛋白，然而残余的高铁肌红蛋白还原酶活性，由NADH驱动，再生脱氧和氧合肌红蛋白，维持瘦肉 redness。同时，受控的脂质氧化产生氢过氧化物和次级自由基，将肌红蛋白转化为 ferryl（Fe⁴⁺=O）和蛋白质结合羟基形式。这些高价物种表现出稳定的深红色和紫色色调，在过程的低pH（5.4–5.8）和有限氧气可用性下抵抗进一步氧化。蒸发水分损失浓缩了外皮中的色素，降低 L（ lightness ）并产生灰棕色表面。在这一层之下，瘦肉 a（ redness ）通常在7-21天期间 transiently 增加，因为低氧 niches 稳定氧合肌红蛋白，然后在35天后由于高铁肌红蛋白积累而下降。色度（C*）通常早期上升，表示鲜艳颜色，然后随着 prolonged 熟成而减弱，因为色素氧化和外皮不透明 obscure 瘦肉 redness。保持气流（0.2–0.5 m/s）和RH（60%–85%）控制表面干燥和氧气暴露以限制高铁肌红蛋白积累。肌内抗氧化剂、膳食α-生育酚和蛋白水解衍生肽清除脂质自由基，进一步保持色素稳定性。

4.6 水分活度和pH影响

干式熟成的一个 defining 特征是表面脱水，这创造了低水分活度（a_w）的干燥外皮，抑制腐败细菌同时 foster 有益耐干燥霉菌。在受控室条件下，最初7-14天内的蒸发损失驱动外皮 a_w 从接近0.98下降到0.80–0.85，而底层肌肉保持水合（a_w 0.98–0.99），保留蛋白水解嫩化和多汁性所需的水分。a_w 梯度有效地抑制革兰氏阴性腐败菌（例如，假单胞菌和希瓦氏菌需要 a_w ≥0.95）并选择霉菌如枝霉属、毛霉属和青霉属，它们可以在低至0.71–0.77的 a_w 下生长。同时，宰后pH下降，如第3.3节所述，与这种 a_w 梯度相互作用以影响干式熟成结果。保持肌肉pH在5.4和5.8之间最大化内源性蛋白酶活性，保持颜色稳定性，并限制病原体如单核细胞增生李斯特菌和沙门氏菌的生长。在14-35天内，由于碱性氨基的蛋白水解释放和表面霉菌代谢，pH slight 增加（0.1–0.3单位）。受控的pH结合低表面 a_w 确保均匀蛋白水解、多汁性和微生物安全。值得注意的是，当pH得到适当管理时，WHC在干式和湿式熟成牛肉之间显示无显著差异，突出了pH在不同熟成方法中的主导作用。

5 微生物动态与安全

5.1 本土演替

从牛肉离开屠宰场的那一刻起，其表面微生物群就因干燥、冷却和营养可用性而发生变化。最初，残余血液和组织液支持高负载（10⁵–10⁶ CFU/cm²）的肠杆菌科和假单胞菌属。当肉类进入干式熟成室时，第一周 foster 嗜冷腐败菌如假单胞菌属和希瓦氏菌在湿润的皮下快速增殖，达到10⁵–10⁷ CFU/cm² 并释放异味前体如硫挥发物和三甲胺。随着蒸发在7-14天内将表面 a_w 降低到0.90以下，这些革兰氏阴性菌下降，让位给乳酸菌（乳酸杆菌属、明串珠菌属和肠球菌属）以10³–10⁵ CFU/cm² 占主导。乳酸菌产生 mild 酸化（～0.1 pH单位超过14-35天），抑制病原体但如果 unchecked 可能 impart 乳酸 notes。高通量测序显示，随着细菌 decline 和真菌出现重叠，表面群落α-多样性在最初2周内上升，然后随着外皮生态系统成熟而稳定；β-多样性分析揭示了外皮和瘦肉内部微生物组之间的 clear 分离，反映了 a_w 和氧气的 steep 梯度，这些梯度选择了好氧、耐干燥真菌 versus 组织更深处的兼性厌氧菌。 together，这些顺序变化，从腐败细菌到酸化乳酸菌到霉菌和酵母丰富的外皮，创造了多重障碍（低 a_w、 mild 酸度和竞争性定植），将货架期延长 beyond 湿式熟成， provided 嗜冷菌保持在10⁶ CFU/cm² 以下和LAB below 10⁵ CFU/cm² 以避免异味和确保 premium 质量。

5.2 外皮微生物组功能

干式熟成牛肉的外皮 hosting 一个 specialized 耐干燥霉菌群落， notably 枝霉属、毛霉属和青霉属 species，和嗜渗酵母如汉逊德巴利酵母，它们在低 a_w（0.80–0.85）和凉爽温度（0.5–3°C）下茁壮成长。这些真菌早期（7-10天内）定植表面，形成密集的菌丝网络，既保护底层肌肉免受 unwanted 细菌入侵，又产生一套细胞外蛋白酶和脂肪酶，对风味和质地发展至关重要。枝霉属 spp. 通常是 dominant 霉菌，分泌胶原蛋白水解酶，削弱肌周结缔组织， thereby 增强嫩度 beyond 内源性钙蛋白酶的效果。毛霉属 species 贡献 robust 蛋白酶活性，释放肽和FAA，关键的美拉德和斯特雷克前体，而来自毛霉属和青霉属 spp. 的脂肪酶产生游离脂肪酸，这些氧化成理想的醛和酮。酵母如汉逊德巴利酵母定植在外皮的微裂纹中，耐受盐残留和低水分。它们产生谷氨酰胺酶和精氨酸酶活性，使谷氨酰胺和精氨酸脱酰胺，调节pH并贡献复杂鲜味和坚果风味。 together，霉菌和酵母形成协同酶联盟：霉菌衍生的蛋白水解暴露底物用于酵母脱氨酶，而酵母介导的pH调节支持持续真菌生长和酶功能。 critically，真菌定植必须被控制以避免能够产生霉菌毒素的