慢波睡眠与快速眼动睡眠对记忆表征转化的差异性贡献

《Communications Biology》：Slow-wave sleep and REM sleep differentially contribute to memory representational transformation

本研究针对睡眠如何平衡记忆精确保存与抽象转化这一关键科学问题，通过结合整夜多导睡眠监测与表征相似性分析技术，揭示了慢波睡眠（SWS）与快速眼动睡眠（REM）在记忆表征转化中的差异性作用。研究发现，较高的REM/SWS比值预示着更强的项目特异性表征减弱和类别水平表征增强，且REM睡眠期间的θ（4-7 Hz）和β（15-25 Hz）功率与这种转化正相关，而SWS期间的慢振荡（1-1.25 Hz）功率则呈现相反模式。该成果为理解睡眠阶段在记忆巩固与转化中的精细分工提供了直接神经证据，对认知神经科学具有重要意义。

　　

当我们结束一天的学习和工作进入梦乡时，大脑并未休息，而是在积极地处理和巩固白天获取的记忆。睡眠对记忆的益处已被广泛证实，但一个更深层次的问题依然悬而未决：睡眠是如何在精确保存具体记忆细节（例如昨天午餐吃了什么）的同时，又能将其转化为更抽象、更具概括性的知识（例如“午餐通常包含主食和菜肴”）的？这种从具体到抽象的转化，即记忆的“要点化”（gist extraction），对我们构建知识体系和进行高效推理至关重要。理论模型认为睡眠促进了这种转化，但以往的研究多依赖于行为学测试的间接推断，难以区分记忆是真正发生了转化，还是仅仅发生了衰减。因此，获得睡眠介导的记忆表征转化的直接神经证据，成为该领域亟待解决的关键问题。

发表在《Communications Biology》上的这项研究，由刘静、胡小晴等研究者完成，他们巧妙地利用脑电图（EEG）和表征相似性分析（RSA）这一强大的神经影像分析方法，首次在整夜睡眠的框架下，精细地追踪了记忆在大脑中表征形式的动态变化，并揭示了慢波睡眠（SWS）和快速眼动睡眠（REM）在这一过程中扮演的截然不同的角色。

为了开展这项研究，研究人员主要应用了以下几项关键技术方法：1）采用词-图片关联学习范式，让参与者学习96对独特的词汇（中文动词）与图片（属于动物、植物、电子设备、交通工具四个类别）的关联；2）进行整夜多导睡眠监测（PSG），并使用自动化算法结合人工核对进行睡眠分期；3）在睡眠的慢波睡眠阶段施加靶向记忆激活（TMR）听觉线索；4）在睡眠前后分别进行线索回忆、线索再认以及一项关键的眼部闭合心理提取任务并伴随书面报告，以评估记忆行为表现并获取用于神经分析的试次；5）对学习期和提取期的EEG数据进行时频分析，获取神经活动模式；6）核心分析方法是表征相似性分析（RSA），通过计算不同试次间神经模式的相似性，量化项目水平（反映具体细节）和类别水平（反映抽象类别信息）的记忆表征强度。

研究结果

过夜神经表征转化

研究发现，对于在睡眠后能够成功回忆的项目，其神经表征发生了显著转化。在睡前学习阶段，大脑中同时存在清晰的项目水平表征（表现为相同图片试次间的神经模式相似性显著高于同类别不同图片试次间的相似性）和类别水平表征（表现为同类别试次间的相似性显著高于不同类别试次间的相似性）。然而，在睡后的心理提取阶段，项目水平表征消失了，无法检测到显著的神经信号，而类别水平表征则依然显著存在。这表明，经过一夜睡眠，记忆的神经表征从包含具体细节的形式，转化为了更侧重于抽象类别信息的形式。交叉会话的RSA分析进一步显示，虽然成功回忆的项目在睡前后神经模式的整体相似性高于遗忘项目，但并未保留可辨识的项目水平或类别水平表征结构。相反，睡前后会话内的类别水平表征相似性显著高于跨会话的相似性，提示睡眠后记忆的神经表征格式发生了改变，变得与睡眠前不同，但类别信息得以维持。

REM/SWS比值，而非SWSREM乘积，与记忆表征转化相关*

研究人员检验了关于SWS和REM睡眠作用的两种竞争性理论假设。互补性角色假说（如双阶段模型）预测SWS和REM睡眠时间的乘积（SWSREM）应与记忆转化正相关；而差异性角色假说则预测REM睡眠相对于SWS睡眠的比例（REM/SWS）更能预测转化，即更高的REM/SWS比值应导致更强的项目水平表征减弱和类别水平表征增强。结果明确支持了差异性角色假说。REM/SWS比值与项目水平表征强度变化（睡后减睡前）呈显著负相关，与类别水平表征强度变化呈显著正相关。而SWSREM乘积与任何表征变化均无显著关联。单独分析REM%或SWS%也未发现显著关联。这表明，REM睡眠和SWS睡眠在记忆转化中并非简单互补，而是发挥着相对独立甚至相反的作用：REM睡眠更倾向于促进记忆的抽象和转化，而SWS睡眠则可能更侧重于记忆的稳定和保存。

REM和SWS的EEG功率与神经表征转化差异性关联

除了睡眠时长，研究还深入探讨了特定脑电活动的作用。研究发现，REM睡眠期间前额叶theta（4-7 Hz）和beta（15-25 Hz）波段的总功率（相对功率×REM时长）与记忆表征转化密切相关：更高的theta和beta功率与更强的项目水平表征减弱及类别水平表征增强相关。与此形成鲜明对比的是，SWS期间前中线（Fz）的慢振荡（SO，1-1.25 Hz）相关总功率则与类别水平表征的增强呈负相关，即更强的SO活动伴随着更弱的睡后类别表征。SWS期间的delta（1-3 Hz）和纺锤波相关sigma（11-16 Hz）功率则未显示显著关联。这从神经振荡层面进一步支持了REM和SWS在记忆处理中的功能分离。

研究结论与意义

本研究通过直接追踪睡眠前后记忆神经表征的动态变化，为睡眠介导的记忆转化提供了强有力的证据。它不仅证实了睡眠确实能够削弱项目特异性细节的表征而保留甚至增强类别水平的抽象表征，更重要的是，它清晰地揭示了REM睡眠和SWS睡眠在这一过程中扮演着差异性的、而非互补的角色。较高的REM/SWS比值，以及REM睡眠中更强的theta和beta振荡活动，是驱动记忆向更抽象、更具概括性形式转化的关键因素。而SWS期间的慢振荡活动则可能更多地与记忆的稳定化过程相关。

这一发现对理解人类记忆的基本原理具有重要意义。它表明记忆的巩固并非一个均质的过程，而是由不同睡眠阶段精细分工、协同或制衡的结果。这深化了我们对睡眠功能的认识，也为解释为何不同睡眠结构（如随着年龄增长或某些精神疾病中REM睡眠的减少）可能影响记忆质量和知识构建能力提供了新的视角。未来，针对特定人群（如老年人或认知障碍患者）的睡眠结构进行干预，或许有望成为改善其记忆功能的新策略。总之，这项研究将我们对睡眠与记忆关系的理解推向了一个更精细、更深入的层次，为认知神经科学和睡眠医学领域做出了重要贡献。