LpmiR397与咖啡酸协同调控多年生黑麦草抗旱耐热性的转录组学机制及其应用前景

本综述系统阐述了铜（Cu）作为必需微量元素在植物中的吸收、转运及稳态维持机制，重点揭示了Cu通过调控SQUAMOSA启动子结合蛋白样7（SPL7）转录因子及miR397/miR398/miR408等分子网络调节植物次级代谢（如木质素、黄酮类合成）的关键作用。文章创新性地提出铜营养管理策略（如叶面补Cu、选育Cu高效基因型），为作物抗逆性提升、产量稳定及营养品质改良提供重要理论依据。

　　

Highlight

铜（Cu）通过作为多酚氧化酶（PPOs）和漆酶（Laccases）等关键酶的辅因子，显著影响植物次级代谢物的生物合成。充足的铜营养通过强化细胞壁、支持抗氧化酶系统及促进抗菌化合物合成，从而增强植物防御响应。

Conclusion and future perspectives

铜是一种重要的微量营养素，通过作为多种生物合成酶的催化辅因子，在植物次级代谢中发挥关键作用。本综述强调，铜作为多种酶的通用辅因子，驱动木质素、黄酮类、生物碱及其他专用代谢物的生物合成。充足的铜供应因此支持酚类、黄酮类和木质素的生物合成，这些物质有助于植物和农作物的结构完整性和防御能力。最后，我们提出未来研究方向应聚焦于：1）解析铜信号与激素交叉对话的分子机制；2）开发基于纳米技术的铜输送系统；3）利用CRISPR/Cas9基因编辑技术培育铜高效作物品种。这些进展将推动精准农业和可持续作物生产的发展。

Forms of Cu and its dynamics in soil

土壤中铜的形态强烈影响其对植物的有效性。铜在土壤中以多种化学形态和氧化态存在，并与各种土壤成分发生动态相互作用（表1）。在含氧的微酸性土壤中，铜通常以Cu²⁺形式存在，但在还原性条件下也可能以Cu⁺形式存在，甚至在极少数情况下以元素Cu⁰形式存在。

Root uptake mechanisms through apoplastic or symplastic pathways

植物进化出精密系统从土壤吸收铜、将其分配至各组织并防止毒性积累。铜吸收主要发生在根部从土壤溶液中，由根表皮和皮层细胞完成。多数情况下，铜以Cu²⁺形式被吸收，并在根表面被还原为Cu⁺后进入细胞。

Overview of plant secondary metabolites

植物次级代谢物（也称为专用代谢物）是多种有机化合物的总称，不直接参与生长和繁殖等初级代谢过程，但在植物生存和生态互动中发挥关键作用。这些化合物根据生物合成来源传统上分为三大类：萜类、酚类化合物和含氮化合物（包括生物碱）。

Influence of Cu on the biosynthesis of secondary metabolites in plants

铜作为必需微量元素，是多种酶的辅因子并影响众多代谢途径。其有效性显著影响植物次级代谢物的生产（图3），这些生物活性化合物不直接参与初级生长，但对植物防御、应激响应和药用特性至关重要。铜缺乏和过量都会改变次级代谢物水平。

Transcriptional regulation of secondary metabolism by Cu availability

铜有效性通过直接酶辅因子效应和复杂调控网络对植物次级代谢调控至关重要。次级代谢途径中的许多关键酶是铜依赖性的；例如，催化木质素聚合的漆酶（多铜氧化酶）和酚类代谢必需的多酚氧化酶都需要铜来维持活性。因此，铜供应可调节木质素和苯丙烷类生物合成的通量。

Cu-mediated defense mechanism in plants

铜在植物防御中发挥多方面的作用，包括诱导具有防御功能的次级代谢物（如抗氧化剂、毒素和拒食剂）。此外，铜直接参与多种植物免疫响应。许多病原相关酶需要金属作为辅因子。铜还通过强化物理屏障 contribute to defense。铜依赖酶（如漆酶）帮助细胞壁中木质素的形成。